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2017年12月15日 星期五

丁酉(鸡)年十月廿八

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  肢体运动模式神经控制。自从C.S.谢灵顿开始研究脊髓的反射活动以来,人们对运动系统的基本组织和工作原理的认识不断深入。近已查明,运动的控制是多等级的。最低级的控制中枢在脊髓,最高的控制中枢在大脑皮层。中间还有不同等级的中枢参与。
  运动系统的基本成分 主要包括运动单位和监视肌肉动态的受纳器两部分。
  运动单位 脊髓腹侧灰质中的每一运动神经元发出的轴索支配数根肌肉纤维,形成一个运动单位,是组成运动活动的一个单元。组成一块肌肉的运动单位有多种类型。一种极端的类型是“慢抽搐”运动单位,其运动神经元比较小,轴突细,兴奋的传导较慢,但它支配的肌肉收缩的持续时间较长,而且有抗疲劳性;另一种极端的类型是“快抽搐”单位,由大运动神经元的粗大的、传导快的轴突支配。在一块肌肉中,可能还有中间类型,这些单位的肌肉纤维常常混杂在一起(图1)。

运动的生理机制

  在一块肌肉的收缩过程中,一般是慢抽搐,抗疲劳的单位先收缩,产生力量较小的运动,但运动的进行较平稳。当需要用猛力时,快抽搐单位才参加。因为这种单位的肌肉纤维粗大,收缩时产生的力量也大。
  监视肌肉动态的受纳器 肌肉中有两种监视其活动的装备,称为受纳器。一为肌梭,一为高尔基腱器。肌梭是一组在结缔组织膜中裹着的纤细的肌肉纤维,因其状如梭而得名。在肌梭的每一条纤维上都盘绕着状似螺旋的神经末梢。当肌肉拉长时,这些神经末梢送出排发的冲动到脊髓中去,使支配肌梭所在之处的肌肉的运动神经元兴奋,同时通过中间神经元,使支配对抗肌肉的神经元抑制。这样,肌梭所在处的肌肉接受到由兴奋的运动神经元传出的神经冲动而收缩。同时其对抗肌因失去神经冲动的支持而放松。在适当的兴奋和抑制的情况下,两种肌肉的一张一驰会取得平衡。高尔基腱器位于筋腱中,对张力极敏感。当肌肉张力增加时,这种受纳器发放的神经冲动也增加并传入脊髓中,通过中间神经元抑制支配该肌肉的运动神经元,使这块增加了张力的肌肉放松。高尔基腱器的放电阈限比较高,在肌肉的紧张程度较低时,它不发信号;只有当肌肉张力有迅速变化时(猛的收缩或放松)才爆发神经冲动。肌梭的放电则是随着肌肉的张力变化而变化的。两种受纳器互相配合,高尔基腱器监视肌肉张力的变化,肌梭监视肌肉变化的程度、方向和速度。也可以说前者是粗调装置,后者是细调装置。两者都属于反馈的控制系统。
  中枢的运动控制系统 主要由下述部分构成:
  大脑皮层的控制系统 大脑皮层运动区(人类的在中央前回)即第 4区第Ⅴ层内的巨型细胞发出有髓鞘的轴突,组成锥体束,直达脊髓腹侧的灰质,这是皮层控制运动的直接路线。此束在延脑腹侧大部交叉到对边分为皮层脊髓侧束和前束。侧束是由完全交叉的纤维组成。它们通过灰质中的中间神经元支配脊髓灰质前角背外侧的运动神经元,这些运动神经元控制臂、手和手指运动的肌肉。在灵长类动物和人类的皮层脊髓侧束中有少数纤维和背外侧的运动神经元形成直接的突触连接。这是灵长类动物和人的手指能进行技巧作业的神经基础。皮层脊髓前束由交叉和不交叉的纤维组成,它们通过脊髓灰质中的中间神经元支配脊髓灰质前角腹内侧的运动神经元,这些神经元控制躯干的肌肉。由此看来,四肢的肌肉处于对边大脑皮层的控制之下,而躯干的肌肉则可受两边皮层的控制。大脑皮层除直接控制脊髓中的运动神经之外,还可以通过控制基底神经节、红核以及脑干中的其他神经核来调整低级运动神经元的活动,从而控制身体的各种运动。此外,大脑皮层的其他部分也可以通过皮层运动区或基底神经节、红核和脑干的基他核来影响身体和四肢的运动。如大脑皮层的前运动区(6区)组织复杂的技巧运动,前额的背外侧皮层制定行动的计划。
  小脑皮层的控制系统 上述基底神经节、红核和脑干的控制运动的下行传出系统,统称为锥体外系统。小脑皮层基本上是通过锥体外系统调节身体的各种运动的,小脑皮层从系统发生上分为新小脑、旧小脑和右小脑。新小脑(即后叶部分)通过外侧核、腹外侧丘脑与大脑皮层的运动区联络,间接影响脊髓中控制肢体远端-手指运动的神经元;旧小脑(即前叶部分)通过中位核(高等哺乳动物的栓状核和球状核)、红核和基底神经节影响前臂的运动,或通过前庭神经核和网状结构影响身体的运动;右小脑(如绒球小节叶部分)通过顶核、前庭神经核和网状结构影响头、颈部的运动。
  运动的控制类型 可以分为中枢程序化的和由周缘反馈传入控制的两类。
  中枢程序化控制的运动 人们日常活动中一些有节奏的、不需要十分留意就可以完成的动作,例如搔痒、行走和咀嚼等,通常并不需要感觉输入的不断触发和反馈的控制。动物实验证明,切断脊神经根,断绝了一切周缘的传入,这些有节奏的运动依然存在。切断脊髓与脑的连接,狗的搔痒和行走运动模式还存在。说明控制这两种运动模式的程序是在脊髓的神经元线路中。咀嚼运动的控制中枢则是在延脑上橄榄核前端的前背侧。这些运动模式,在正常的动物和人类的活动中,自然也受来自周缘或高级中枢(特别是大脑皮层)的信号节制。如走路时看到前面有水洼,就会改变原来的节奏,而迈大步越过。又如,脚底蹬空了或踩上尖锐的钉子也会按一定节奏迅速地把伸出的腿缩回来。这都是视觉、触觉或肌梭和腱器的传入对中间神经元施加影响的结果。同时,也可能有皮层下达的命令来决定其他的运动反应。
  受周缘反馈传入控制的运动 可分为两类,即①闭路控制:常是为稳定运动用的。以前庭脊髓反射为例。这种反射可以在身体运动时,使头的朝向保持稳。当人们进行某种运动(如转身或翻身)并在同时想把头维持在一个固定的方向上时就要依靠前庭脊髓反射。在这情况下,由于身体带动的头部移动在前庭器中产生了神经冲动,传到前庭核,前庭核的神经元在接受了传入的信号之后,产生与信号一致的兴奋,发出神经冲动,经前庭脊髓束传到支配颈肌运动的运动神经元。最后引起对抗头部偏向的肌肉的收缩。当头部得到一定程度的稳定时,前庭器的兴奋输出倾向于减少。所以,由头部的动摇引起的前庭器的这种反馈作用在于刹住头的动摇,使之稳定在一定的方向。②开路控制:可以前庭动眼反射为例。前庭动眼反射是当人们的头在移动,而同时又要盯住一个对象的时候产生的。这种反射是为了使视网膜上的物象不要离开中央凹。这种反射是因头的移动产生的前庭器的神经冲动,传入前庭核。由前庭核指挥动眼神经核,使眼球向头部运动的相反方向转动同样的角度,以矫正物象的偏离。这种反射与闭路系统的反射不同。因为反射矫正物象偏离的作用不是由简单的负反馈获得,而要通过一种记忆系统的计算才能完成。这种记忆系统是在发育中形成的存在于小脑和前庭核之间的联系,因为,这种反射的成功和失败是以其阻止中央凹的物象滑走的程度来测量的,所以,如果反射使眼的位置相对于头的运动来说已超过,记忆系统就提供一个信号,这个信号是前置的,或称前馈信号,它使前庭的传入纤维与前庭动眼反射系统之间突触传递的效率降低。如果反射的结果不足以抵偿物象滑走度,那么前馈控制系统就会根据视网膜中的物象向反方向滑走程度的记忆提供一个信号,来增加前庭的传入信息在前庭动眼反射系统中传递的效率(图2)。

运动的生理机制

  所谓程序的和闭路的控制系统都不是孤立的和绝对的。周缘的反馈信号和来自高级中枢的信号都能节制和调整这些系统的工作。此外,实验证明,像前庭动眼这样的开路的反射模式在成年人中也可以通过特殊的训练向反方向改造。
  小脑、基底神经节和大脑皮层在控制运动中的作用
  小脑 小脑在控制运动中的作用可通过前庭动眼反射加以说明。前庭动眼反射的路线是由一级前庭神经元(节细胞)、二级前庭神经元(前庭核细胞)和动眼神经元连接起来的,小脑的绒球小结叶则和前庭核有直接联系,所以也称为“前庭小脑”。它接受到前庭去的一级前庭纤维的分支,其攀缘纤维与绒球小结叶的普氏细胞形成突触连结,普氏细胞也接受来自下橄榄核的攀缘纤维,传来有关眼睛运动和头动幅度比较的信息。根据这些信息,普氏细胞的轴突传出适当的兴奋直接或间接抑制前庭核神经元的活动,这样绒球小结叶就形成了前庭动眼反射路线中的一个旁路。其功能就是对一级前庭纤维传入的信息进行加工,并给前庭动眼反射加上一个前馈的控制,使反射更准确。因此可以认为小脑是一个精调的控制系统。而下橄榄则是一个比较器,比较需要的运动和已完成的运动的差距,让小脑加以纠正。在由其他感觉系统控制的反射中,小脑起同样的作用。总的看来,小脑是通过抑制来精调运动的。在前庭脊髓反射线路中,似乎没有小脑参加,它是靠反馈线路控制的系统。小脑基本上是一个执行前馈控制的系统。这个系统的功能是调节复杂的传入和传出的关系。在个体的经验或习惯的基础上使反射得到改进,就是依靠这个系统。
  基底神经节 其解剖和功能比小脑复杂。它在运动中的作用,大都是从病变的后果中判断出来的。已知基底神经节的多巴明代谢不正常,特别是从黑质到纹状体的多巴明通路中的神经递质的缺乏是产生帕金森症候群的主要原因,这种症状的特点是颤动,动作僵硬和虚弱,特别难于产生自发连续的规则运动。
  基底神经节在运动中的功能,可以用下面的例子说明:正常人在印描一个正弦波时,开始很慢,描几次后,动作变快,而且准确。这是因为,初描时靠视觉输入的控制,随后,获得了这个动作模式的概念(一种规则的正弦波运动)。因而变为一种靠这种运动的内部模型控制的动作,即有了预见性的运动,不再等待视觉输入。帕金森病人做这类描迹动作非常困难,他们不能做预见性的追踪动作,特别是不能描高频的正弦波。对于这种病人,视觉输入在控制运动中是极为重要的。这种病人走路时起步很难,但如果用手杖指点出前面的落脚点,他就可以迈开步子。他们好象是缺少一个运动动态的内部模型。因此不能做有规则的连续的运动,由于不断地需要来自周缘的输入控制,其运动也多表现为跳动式的。这是因为在开路的反射运动中,单靠传入的信息控制是不准确的,有时过头,有时不足。而在正常人中,这种运动可以受感觉输入和中枢程序形成的运动的内在模型的双重控制。所以基底神经节的功能和形成运动动态的内部模型有关。
  大脑皮层 有意志控制运动的中枢。电生理学研究证明,在猴或人做有准备的动作之前,大脑皮层运动区的细胞就开始放电。大脑皮层有关运动的区域(前额叶和额叶部分)在综合传入的各种信息的基础上编制和执行适当的运动反应程序,或转换控制运动的程序(图3)。

运动的生理机制

  脑电记录证明,在大脑皮层控制对边前臂运动的区域中,皮层脊髓束的神经元的放电有两个成分:一个潜伏期比较短的反射成分,它决定于输入的性质(自肌肉和关节受纳器发来的信息)。一个潜伏期长的与有意向的输出有关的成分。这个成分是与皮层制定的程序有关的。当转动前臂而无一定模式的反应出现时,只有前一个成分。当用另外的刺激,能抑制前一个成分,并可引起某一习得的运动模式时,则只有后一种具有特定波形的成分。这后一种成分往往是在动物学会了一种特定的运动模式(如拉杆或按杆),即建立了中枢程序,并准备做的时候才出现。研究者认为,丘脑的腹外侧核可能中介后一种放电。这里的神经元不受感觉输入的影响。但它们的活动与有倾向性的运动是有联系的。
  参考书目
 C.W. Cotman and J.L.McGangh, BehavioralNeuroscience, Ⅱ,Moving ,Academic Press, New York , 1980.
 B. Kolb and I. Q. Whishaw , Fundamentals of Human Neuropsychology, Freeman, San Francisco,1980.

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更新时间 : 2009-05-24

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