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2017年12月14日 星期四

丁酉(鸡)年十月廿七

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  植物体内有机物的合成、转化和降解过程。光合作用和呼吸作用(见植物呼吸作用)是植物代谢的两个枢纽。通过光合作用把外界的无机物质同化为有机物质;通过呼吸作用则使已同化的有机物质被重新分解,分解过程所形成的中间产物及释放的能量为生物合成过程提供所需要的原料和能量。
  植物体内有机物代谢过程中一系列复杂的生化反应由于有酶的催化才能在常温、常压、化学中性或接近中性的条件下进行。酶催化效率高,专一性强。不同的酶在细胞内的空间分布不同,因而在活细胞的不同部位能有不同的代谢途径,它们之间又相互联系、相互制约,保证了多种生化反应的协调。
  主要有机物质的代谢 包括碳水化合物、蛋白质、脂类、核酸等的代谢。
  碳水化合物代谢 绿色植物通过光合作用形成的碳水化合物,是细胞内各种代谢物碳架的来源。在叶绿体内通过光合碳循环同化 CO2的初产物是丙糖磷酸。丙糖磷酸通过叶绿体内膜中的磷酸运转器从叶绿体间质转运到细胞溶质,转化为己糖磷酸,再经蔗糖磷酸合成酶-蔗糖磷酸酶系统转化为蔗糖;或丙糖磷酸在叶绿体内转化为己糖磷酸,再通过腺苷二磷酸葡糖(ADPG)焦磷酸化酶及淀粉合成酶转化为淀粉(图1)。

  一般在缺磷的条件下,叶绿体内积累的淀粉较多;而在供磷充分时,则丙糖磷酸可继续不断地从叶绿体运出,在细胞溶质内形成蔗糖。植物在光合作用中合成淀粉或合成蔗糖也受遗传性控制。如水稻和小麦的光合产物直接以蔗糖形式输出;而大豆和棉花的光合产物则先转化为淀粉积累在叶中,夜间淀粉降解为糖类再输出。从叶片输出的蔗糖或淀粉降解产物通过韧皮部运到正在生长的部位(茎尖生长锥、幼叶、新根等),形成新细胞所需要的结构物质,或作为呼吸底物;同时也运到各贮藏组织形成贮藏物质。除淀粉及蔗糖外,葡糖-1-磷酸还可经一系列转化过程形成纤维素,后者也是一种重要的多糖,它是细胞壁的主要结构物质,与纤维作物的产量和品质都有很大关系。
  淀粉及蔗糖也可水解为己糖磷酸,后者通过呼吸代谢途径氧化降解,其中间产物可作为生物合成过程的原料,使碳水化合物代谢与脂肪代谢、蛋白质代谢和核酸代谢等相互联系(图2)。氧化过程中释放的能量又可在生命活动过程中被利用。

  蛋白质代谢 蛋白质是植物细胞的主要组成成分。植物体内所有的蛋白质都由20种氨基酸以不同的组合与排列方式形成。而氨基酸的合成又需要氮的参与。植物从外界吸收的氮主要是硝态氮和氨态氮两种。氨态氮可直接用于合成氨基酸,但硝态氮在植物体内同化为有机氮之前须先还原成氨态氮:

上述还原过程需要的供氢体由呼吸作用和光合作用提供。在光合细胞内,硝酸盐还原的供氢体为NADH,亚硝酸盐还原的供氢体为还原态铁氧还蛋白。硝酸还原酶为钼黄素蛋白,其分子中含有黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素b和钼。还原可在茎叶内也可在根内进行,两者所占的比重因不同植物及环境而异。在一些农作物中,硝酸盐在根内还原的相对量依下列顺序递减:蚕豆菜豆大麦向日葵玉米燕麦。当硝酸盐供应量较低时,它在根内还原的量相对较多;供应量增高时,则地上部还原的相对量增加。在光合细胞内,还原过程的两个步骤分别发生于不同的场所:硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞溶质内进行;亚硝酸盐还原为氨则在叶绿体内进行。
  硝酸盐还原所形成的氨一般不在细胞内积累,而是同化为酰胺及氨基酸。氨的同化是通过谷氨酰胺合成酶所催化的反应使谷氨酸与 NH3合成谷氨酰胺,其反应式为:

谷氨酰胺形成后,通过谷氨酸合酶的催化作用又可形成谷氨酸:

谷氨酰胺又可与天冬氨酸反应形成天冬酰胺。两种酰胺都是氨的贮藏形式,其中的氨可在需要时释放用,于氨基酸的合成。氨以酰胺的形式贮藏,有利于消除高浓度氨对植物的毒害。以上途径所形成的谷氨酸可以通过转氨作用将氨基转移到酮酸分子上形成新的氨基酸。
  用15NO婣给一些植物的根,可发现15N首先结合到谷氨酰胺,然后结合到谷氨酸;谷氨酸及谷氨酰胺中的氮都广泛地结合到氨基酸及蛋白质分子中。
  氨基酸合成蛋白质先要经过活化过程形成活化氨基酸。这一过程中所需的能量来自呼吸作用或光合作用中形成的 ATP。然后每一种经活化的氨基酸与相应的转移核糖核酸(tRNA)相结合,并由后者携带,转移到核糖体上,按照信使核糖核酸(mRNA)决定的排列顺序,进行有序的结合,形成蛋白质分子。由于mRNA的合成又是以细胞核中的脱氧核糖核酸(DNA)为模板的,所以蛋白质的合成过程实际上是将DNA的遗传信息通过RNA传递给蛋白质的过程:

  蛋白质有多方面的功能。最重要的一类蛋白质是酶。植物体内复杂的代谢反应能有序地进行就是由于有各种酶的催化。第 2类蛋白质是结构蛋白,例如细胞壁中的糖蛋白,细胞膜结构中的膜蛋白,它们是构成植物细胞的重要组成成分。第 3类是贮藏蛋白,例如种子和块茎、块根中的贮藏蛋白,其功能是在种子和块茎、块根萌发时提供新细胞形成所需的氮源和碳源;贮藏蛋白在蛋白酶催化下水解,水解产物经过转化过程又可合成新的蛋白质分子,作为新细胞的结构蛋白。此外,还有一些蛋白质是属于能载运物质通过生物膜或传递电子的载体蛋白,如细胞色素是含血红素的蛋白质,它在光合电子传递链及呼吸链中都具有重要作用。
  脂类代谢 植物体内的脂类有中性油脂、磷脂、糖脂、硫脂及蜡等。磷脂、糖脂、硫脂都是植物膜结构的组成成分。油料植物种子内的油脂是重要的贮藏物质。植物叶片表面的蜡质可防止水分过度散失。
  脂类在脂肪酶作用下可水解为甘油及脂肪酸。甘油可转变为二羟丙酮磷酸,然后通过糖酵解及三羧酸循环氧化分解,或通过糖酵解的逆向反应而形成糖。脂肪酸氧化可形成乙酰辅酶A,然后经一系列转变形成糖。植物脂类中的非饱和性脂肪酸含量较饱和性脂肪酸多;两者的比值因气候条件而异。如原产高纬度地区的大豆品种所含的非饱和性脂肪酸比原产低纬度地区的品种高;秋播作物体内非饱和性脂肪酸与饱和性脂肪酸的比值从秋到冬随着温度降低而增高,这样可使膜结构在低温下仍处于液晶态而不易被破坏。
  脂肪的合成包括脂肪酸和甘油的合成及两者酯化形成脂肪。因此,在油料种子未充分成熟时收获,其含油量就低,油脂质量也较差。脂肪合成所需的原料和能量来自呼吸作用的中间产物。因而在油料种子成熟过程中脂肪迅速积累时的呼吸速率也较高。
  核酸代谢 核酸是高分子化合物,由核苷酸组成,用酸水解即产生碱基(包括嘌呤碱和嘧啶碱)、戊糖和磷酸。核酸中的戊糖有核糖和脱氧核糖两种,前者形成核糖核酸(RNA),后者形成脱氧核糖核酸(DNA)。嘌呤碱也有两种,即腺嘌呤和鸟嘌呤,不论RNA或DNA,都具有这两种嘌呤碱。嘧啶碱有3种,即胞嘧啶、胸腺嘧啶和尿嘧啶。RNA含有尿嘧啶和胞嘧啶,而DNA则含有胸腺嘧啶和胞嘧啶。
  DNA的复制即从细胞原有的DNA形成与它结构完全相同的新的DNA。这一过程是以原有的DNA作模板,在DNA聚合酶催化下进行。复制开始时,从DNA双链形成单链,然后在DNA聚合酶催化下,以1条原来的DNA链为模板形成1条新的互补链。结果是从1DNA分子形成2DNA分子。每个新形成的DNA分子都包含1条原有的和1条新的DNA链,故这种复制过程称半保留复制。
  RNA 合成与DNA相似,在RNA聚合酶作用下进行。新的RNA链是DNA模板的互补链。RNA合成后,原有的DNA链完全保留。
  DNA分子中贮存着遗传信息,这些遗传信息通过DNA→RNA→蛋白质而得以表达。
  细胞内的核苷酸及其衍生物在代谢过程中还有多种功能。例如,腺苷三磷酸 (ATP)是高能化合物,当从腺苷二磷酸(ADP)及无机磷酸形成ATP时,能量即贮备在ATP分子中;而当ATP水解形成ADP及无机磷酸时,贮备的能量即释放出来,供细胞内生物合成及其他需能过程之用。烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NAD)、烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(NADP)及黄素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)在细胞内可作为电子体,辅酸 A可传递乙酰基等在能量代谢、电子传递、氧化磷酸化、光合磷酸化及生物合成中都有重要作用。
  各种有机物质代谢的相互联系 植物体内各种有机物质的代谢是相互联系、相互制约的统一过程。其中,碳代谢起着串联各种代谢的中心作用。碳水化合物的氧化分解为其他有机物的合成代谢提供所需要的能量,其中间产物则是合成蛋白质、脂肪和核酸等有机物质的重要原料。蛋白质是由呼吸作用中产生的各种酮酸(包括丙酮酸、a-酮戊二酸、草酰乙酸等)经氨基化合成氨基酸而进一步合成的。合成脂肪的原始材料甘油磷酸和脂肪酰辅酶 A分别来自糖酵解中产生的丙糖磷酸和三羧酸循环中产生的乙酰辅酶 A。从饱和脂肪酸形成非饱和脂肪酸过程中还需戊糖磷酸途径中形成的 NADPH。戊糖磷酸途径中的核糖可用于核酸的合成。其他如生长素和生物碱等的形成也是与糖代谢和氨基酸代谢密切联系的。
  植物代谢调节 植物体内各种代谢反应之所以能协调地进行,是由于植物具有自动调节代谢的机能。例如光合作用C4途径中催化CO2固定的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶为葡糖-6-磷酸(G6P)所活化,而为其产物C4酸(苹果酸或天冬氨酸)所抑制:

这种调节作用有重要的生理意义。G6P活化PEP羧化酶,可使形成更多的C4酸,促进C4途径的运转;当C4酸形成过多时抑制该酶作用就可控制C4酸的合成速度,使与维管束鞘细胞中光合碳循环保持协调性。
  在代谢过程中,一些酶在需要时合成或活化,不需要时降解或钝化。如水稻幼苗培养在无硝酸盐的溶液中时,其体内无硝酸还原酶活性;在供给硝酸盐后,经诱导即可测定出硝酸还原酶活性。这种酶称为诱导酶。另一些酶在光下活化,而在黑暗中则钝化,这种酶称为光调节酶。如光合碳循环中的核酮糖二磷酸羧化酶在光下活化,可促进循环的进行,黑暗中钝化有利于保存底物,使照光后光合作用能迅速恢复。
  此外,植物代谢还可由 ATP、ADP及AMP(腺苷一磷酸)的相对浓度调节,这3种核苷酸的相互转变是与细胞能量代谢密切联系的。当ATP的相对含量较高时,可促进生物合成中利用ATP的反应进行,使催化这些反应的酶活化,如在葡萄糖激酶催化葡萄糖形成葡糖-6-磷酸的反应中就需要ATP。当ATP含量低时,上述反应就被抑制,而促进产生ATP的反应进行,如糖酵解中的丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸,同时使ADP形成ATP。当ATP含量高时,这类催化形成ATP反应的酶的作用就被抑制。由于植物代谢能自动调节,且在环境条件改变时能发生相应的变化,故植物代谢可协调进行并能适应环境。

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更新时间 : 2009-05-03

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