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2018年1月20日 星期六

丁酉(鸡)年十二月初四

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  植物在有氧条件下,将有机化合物氧化,产生CO2和水的过程。其化学反应式(以碳水化合物为例)为:

C6H12O6+6O2─→6CO2+6H2O+2821 kJ  (1)

此过程中产生的能量可以部分地用于各种生命活动。植物组织在供氧不足或无氧时,其中的有机物可以部分分解,产生少量CO2并释放少量能量。这就是发酵作用,有时也称为无氧呼吸。与此相区别,氧气供应充分时的呼吸也称为有氧呼吸。
  三碳植物中的绿色部分,在光下以二磷酸核酮糖的氧化产物乙醇酸为底物,继续氧化,产生CO2,这个过程称为光呼吸
  植物虽靠光合作用提供能量形成有机物,但非绿色部分(以及处于黑暗中的绿色部分)都是通过呼吸作用,将光合产物中的化学能释放出来,以ATP中高能键的形式供各种生理活动之用,其基本反应与动物及微生物的相似,而且电子传递和磷酸化也在线粒体上进行。与高等动物不同之处在于:植物叶片扁而薄、气孔众多,与大气间气体交换方便,除沼泽植物如水稻有通气组织之外,没有肺鳃等呼吸器官。
  研究历史 1717年S.黑尔斯提出在黑暗中生活的植物可以减低空气的助燃力。以后J.英恩豪斯于1779年证明植物呼吸时吸收氧气。19世纪初,N.-T.de索绪尔用定量方法研究植物的气体交换现象。1865年,J.von萨克斯证明植物在生长时呼吸速率增高,并提出了呼吸商的概念。关于呼吸的化学机理,A.H.巴赫于1901年提出植物组织中有使酚类化合物氧化的酶类,称之为氧化酶。O.H.瓦尔堡设计的气体检压计(称为瓦氏呼吸计)对测定和研究呼吸的速率和机理,起了很大作用。
  生理作用 呼吸作用为除光合作用以外的各种生理活动提供能量,同时又与各类物质的代射紧密相连〔见代谢(植物)〕。根据它在植物生活中的作用,可以粗略地分为建造呼吸(或生长呼吸)和维持呼吸。分生组织生长旺盛,有机物在氧化分解中形成的中间产物,一部分又可以作为合成其他化合物的起点;发育中的种子不断累积淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏物,呼吸作用都特别强烈;其能量用于形成新的生活物质,这种呼吸就是建造呼吸。已经停止生长但仍然活着的组织,也进行呼吸,以保持细胞结构和一定的离子浓度陡度,并维持蛋白质的周转,这种呼吸是维持呼吸。建造呼吸的速率与新的生活物质或贮藏物质的合成速率成正比。随温度的升降呼吸速率与合成速率平行起伏,所以呼吸消耗比率受温度影响不大。但各种物质因所含能量不同,呼吸消耗的比率不同。维持呼吸速率与现存生活物质量成正比。单位生活物质的呼吸速率受温度影响很大,温度高时,呼吸消耗也多。还有一些生理活动,虽然不累积干物质,但也伴随着强烈的呼吸作用,如花朵开放时和根系吸收盐分时。
  机理 方程 (1)所代表的呼吸作用总反应包括糖氧化、耗O2、放CO2、形成水和释放能量几个方面,但实际过程却是分阶段、经不同的酶催化、在细胞中不同的部位上进行的。整个过程包括以下各过程:①糖酵解,六碳的葡萄糖经磷酸化成二磷酸果糖后分裂成两个三碳糖,然后氧化为丙酮酸。糖酵解在细胞质中进行,而且不需要O2。但在无氧时,丙酮酸不能进一步氧化,仅可以形成乙醛、乙醇或乳酸。这就是发酵,或无氧呼吸。其中1分子的葡萄糖只能净生成2分子的ATP,所以能量利用的效率很低。渍水土壤中的根系和许多体积较大的器官,如苹果果实或马铃薯块茎,由于供氧不足也可以进行无氧呼吸;②三羧酸循环(简称TCAC),也称克雷布斯循环。在有氧条件下丙酮酸先形成乙酰辅酶A,进入循环,通过一系列中间产物,分步脱羧放出CO2,并脱氢。脱下的氢交给NAD+(辅酶I),形成NADH;③电子传递,NADH的氢先传给黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD);氢经过电荷分离,通过电子传递链(也叫呼吸链)把电子和H+交给O2,形成水(见图);④氧化磷酸化,电子在电子传递链上各载体间传递时放出能量,其中一部分用于形成ATP,这就是氧化磷酸化。呼吸作用的生理意义就在于把有机物氧化时释放的能量贮存在 ATP分子内,以供各种耗能的生理活动如生物合成、离子吸收(植物)、物质运输、气孔运动等的需要。电子传递和氧化磷酸化都在线粒体上进行,为绿色细胞与非绿色细胞所共有,也为动植物和其他生物所共有。其机理与光合磷酸化极为相似,也以膜内外质子浓度差为中间物,但质子浓度差的方向与光合磷酸化中的恰好相反,即底物氧化时质子自线粒体嵴膜内侧跨膜外流,形成膜内外质子浓度差;质子顺着浓度差进入膜内侧时形成ATP。相应地,嵴膜在结构上也与叶绿体类囊体相反,偶联因子处于嵴膜的内侧。

呼吸(植物)

  与三羧酸循环关系密切的还有一条代射途径,称为乙醛酸循环。葡萄糖除通过糖酵解和三羧酸循环分解并氧化外,还可通过磷酸己糖途径被氧化【见代谢(植物)】。
  抗氰呼吸途径 或称交替途径。它与细胞色素途径不同之处是它不为氰化物、CO、叠氮化物和抗霉素 A所抑制,但被氧肟酸衍生物和某些金属的螯合物选择性地抑制。抗氰呼吸途径在许多种植物和组织中都存在,但它在总的呼吸中所占的比例则因植物种类、发育时期及生理状态不同而有很大变化,它在天南星科海芋属植物的佛焰花序中特别旺盛,可以产生相当多的热量,使花序的温度显著地高于气温,从而促进花序发育,或者散发挥发性气体以引诱昆虫为之传粉。在果实成熟与种子萌发时期,也发生抗氰呼吸加强的情况。抗氰呼吸途径与细胞色素途径在泛醌(UQ)处分叉,抗氰的电子传递链上只有一个磷酸化部位。
  呼吸速率及影响因素 呼吸速率因植物种类、发育时期和生理状态而异。幼嫩的、旺盛生长着的组织呼吸速率高,长成的和衰老的组织呼吸速率低。但叶子进入衰老阶段时,呼吸速率常常出现一次升高,然后又降到很低的水平。呼吸速率也受组织的生理状态的影响。例如组织在切伤后,呼吸往往加速,这种呼吸称为伤呼吸。其原因可能是组织中酶与底物因切伤而增加接触,引起了底物(特别是酚类化合物)的氧化,同时也促进了糖酵解。此外切伤也可使某些细胞恢复分生活动。产生愈伤组织,因而引起呼吸的加强。植物在受病虫侵入后,也产生类似的呼吸上升现象。有时这些酚类的氧化产物可以增强植物对病虫的抵抗力。处于其他逆境条件如干旱、冷冻、高温下的植物,呼吸速率也常常发生短期的升高然后降低的现象。有些植物的贮藏组织在切成片放在通气的溶液中陈化24小时后,其呼吸速率可以比新鲜切片提高3~5倍,这种呼吸称为诱导呼吸。
  植物根的呼吸变化很大。将盐类溶液供给根部以后,常会使呼吸加速,这种呼吸称为盐呼吸。呼吸的能量用于根细胞对无机离子的吸收。
  影响呼吸速率最显著的环境因素有以下几种:
  温度 呼吸中有一系列酶促化学反应,其速率随温度上升而增高,一般温度系数Q10≈2(即温度上升10℃,速率为原值的2倍)。但呼吸速率随温度上升有一定限度,温度超过40℃后,呼吸作用下降。低温下呼吸微弱。为了延长水果和蔬菜的供应时间,常将它们在低温下冷藏。
  大气成分 提高CO2浓度,可抑制呼吸作用。降低O2分压也可减缓呼吸。种皮透气性不良的种子不能萌发,常常就是因为种子内部 O2不足或CO2累积过多、呼吸受抑制所致。在通气不良的土壤下层的根系也常常由于O2浓度过低而呼吸受抑制,从而减弱根对养分的吸收能力,影响植物的生长。
  水分 呼吸速率与组织的含水量关系密切。种子成熟失水时,呼吸速率逐渐降低,直至难于测出。种子吸水萌发时呼吸速率迅速上升。茎叶轻微失水对呼吸无大影响。在接近萎蔫时由于水解加强,呼吸速率上升。
  光照 非光合器官在光下和暗中都进行呼吸,光合器官的呼吸则受光的影响。在光下,光合器官除进行特有的、与光合作用紧密联系的光呼吸以外,一般呼吸是否以与在暗中相同的速率进行,不同的研究者得到的结果不同。虽然呼吸作用在线粒体上进行,光合作用在叶绿体上进行,但光合作用中形成的同化力(NADPH和ATP)与糖、氨基酸等都可能运到细胞的其他部分,对呼吸作用发生影响。糖类等的增加使呼吸速率因底物增多而提高;而ATP的增加则会影响能荷。能荷是反映磷酸化程度的一项指标,其计算公式为:

呼吸(植物)

植物正常细胞的能荷有维持在80%左右的趋势,如果ATP含量的增加使能荷高于80%,则能荷的反馈控制会降低ATP的产生,使呼吸作用减低。因为ATP的增减变化很快,而糖的积累和外运则变化较慢,所以光合作用对呼吸作用的影响因时间长短而不同。
  呼吸跃变 某些果实的呼吸速率随其发育而表现明显的起伏。当子房刚受精后,呼吸速率急剧升高;以后随着果实的生长,呼吸速率逐渐降低;果实长成后达最低点。但在进入成熟期时,又出现一次突然的升高。这次升高称为呼吸跃变。跃变高峰过去以后,呼吸又下降,果实也进入衰老阶段。跃变是衰老开始的标志,是果实生命中的转折期,其出现的早晚与果实的贮藏寿命关系密切。呼吸速率低,跃变出现迟的果实,贮藏寿命也长。关于呼吸跃变发生的机理,有两种学说:①认为当果实进入成熟期时,组织的透过性增高,活化了原已存在的酶系,从而促进了呼吸;②认为果实在将发生呼吸跃变时,组织内发生酶蛋白质的重新合成,从而引起跃变。
  呼吸商(R.Q.) 呼吸时释放的CO2与消耗的 O2的分子比(或体积比)。当呼吸底物是糖时〔如方程 (1)所代表的情况〕,释放的CO2与吸收的O2分子数相等,R.Q.=1。呼吸底物是脂肪或蛋白质时,因为它们的H与O原子数之比大于2,释放的CO2少于消耗的O2,R.Q.<1。呼吸底物是小分子的羧酸,特别是双羧酸或多羧酸时,则情况相反,R.Q.>1。通过测定呼吸商,可以了解呼吸消耗的底物的类型。
  测定方法 呼吸作用中 O2吸收的速率和CO2放出的速率都可以作为呼吸速率的度量。测定的方法有:①检压法,在恒温定容条件下,测定气压的变化,从而计算出恒压条件下气体的体积的变化,它是O2吸收与CO2释放体积之差;再从加KOH吸CO2处理测得O2吸收量,即可计算出CO2的释放量。②气体分析法,红外线气体分析仪可灵敏准确地测定容有待测组织的密闭系统中 CO2的增加。③极谱测氧法,用电极测定水溶液中溶解的O2的变化。适于测定悬浮于溶液中的植物材料。
  农业意义 呼吸对植物正常生活和产量形成必不可少。特别是低洼渍水地区,土壤中氧气不足使根系呼吸受阻,影响根系生长和对水与无机离子的吸收,种子和果实在贮藏中呼吸旺盛会消耗贮藏物质,影响种子寿命和果实的品质。常用控制含水量的办法降低种子的呼吸速率。对新鲜水果、蔬菜可以用降低 O2浓度(至3%)和提高CO2浓度(至5%)的气调贮藏法来降低呼吸速率。
  参考书目
 H.厄皮克著,殷宏章、王学臣译:《高等植物的呼吸作用》,科学出版社,北京,1984。(H.Opik,The Respiration of Higher Plants, Edward Arnold,London,1980.)

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更新时间 : 2009-01-27

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