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2018年1月18日 星期四

丁酉(鸡)年十二月初二

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  耗散结构泛指一个系统在非平衡和开放条件下,在与外界环境交换物质和能量的过程中,通过系统内部的能量耗散过程产生和维持的某种宏观的时(间)-空(间)有序结构。而时-空上或结构功能上的有序正是生命世界的一个基本特性──生物有序。这种有序是通过生物体内的新陈代谢过程得以产生和维持的。新陈代谢是一种典型的能量耗散过程。因此生物有序(至少从宏观水平上呈现出来的生物有序)属于耗散结构的范畴。耗散结构理论从原则上为从物理-化学的原理出发认识生物有序现象以及与之相关的生物进化现象开辟了一条新的途径。
  耗散结构的概念,是由比利时物理化学家I.普里戈任在长期研究非平衡态热力学所取得成果的基础上,于1967年提出来的。结构一词泛指那些包含有大量结构单元(原子、分子、细胞等)的复杂系统在空间、时间或功能上呈现出来的某种宏观的有序行为。耗散结构一词强调能量耗散过程在建立有序结构方面所起的积极作用。
  耗散和热力学第二定律 耗散是指能量从某种比较容易利用的形式(如机械能、电能、化学能)向比较难于利用的形式(如热能)转化的一种特性。自然界中的一切自发过程(实际发生的过程)都伴随着能量的耗散。能量耗散过程是一种不可逆过程。例如摩擦生热是机械能转化为热能的一种典型的不可逆过程。能量耗散过程的不可逆性反映了能量转换过程的方向性,也反映了时间的方向性。随着时间的流逝,实际发生的过程总是使系统的状态向一个确定的方向发展。在一个与外界环境既不能交换物质也不能交换能量的孤立系统中,内部的过程总是使系统趋向于一种宏观静止的、没有宏观差别的平衡态──一种没有宏观结构的无序状态。因此孤立系统总是向着增加无序程度的方向发展。为描述自发过程耗散能量和增加无序程度的特性,德国物理学家R.克劳修斯引入了熵的概念。熵是一种状态函数,通常用S表示。对孤立系统,熵永不减少,恒有
         

dS≥0      (1)

这是热力学第二定律在孤立系统中的一种数学表示形式。
  生物有序 在生命运动的各个层次上充满着物质在空间上的有序分布和时间上的有序运动。生命本身就是高度有序的系统。生物有序广泛地表现在生物的空间结构上,除了生物分子结构上的高度有序性,生物形态也是生物体空间有序现象的重要体现。生物有序还可以表现在生物过程的时间行为上,人们早就发现,生命运动的各级水平上存在着内在节律性。生物体的这种节律性俗称生物振荡或生物钟。分子水平上的生物振荡又称为生物化学振荡。生物化学振荡的一个典型例子是糖酵解振荡。在某些条件下,糖酵解反应过程中涉及的许多中间化合物和酶的浓度可随时间周期变化,而这种振荡过程有利于整个糖酵解过程适应环境突然变化的能力,并能提高能量的利用效率。这可能是生物在进化过程中发展和保留这种振荡过程的一个原因。生物振荡还表现在细胞、器官、系统甚至生物群体水平上,例如,在某一地区某些动(植)物的数量会发生周期性的变化(见生物节律)。因此可以认为:生命过程中的生长、发育、繁殖和新陈代谢全都是依靠生物体中成千上万个生物化学反应的高度有序和一致协同来实现的。破坏了这种有序性,生命就无法维持。
  有序结构和开放 长期以来,宏观时-空水平上的自发有序化现象(也称为自组织现象)曾被认为是生物体所特有的,是不能用物理-化学原理(特别是热力学第二定律)解释的。如历史上有所谓C.R.达尔文和R.克劳修斯的矛盾。热力学第二定律认为孤立体系总是朝着熵取最大值的状态即最无序的状态演化。而生物进化论认为,生物界的序是不断增进的,从简单到复杂,由低级到高级,是朝着高度有序的方向进化的。事实上,热力学第二定律关于体系的熵总是增加的结论只适用于孤立系统,而生物系统显然不是孤立系统。生物体一时一刻离不开环境。生物体和环境之间一刻不停地发生着能量和物质的交换,生物系统显然属于典型的开放系统。
  对于开放系统,伴随着能量和物质的交换,系统和环境间同时必定有熵的交换。一个系统总熵的变化 (dS)取决于系统内部的不可逆过程引起的熵产生 (diS)和系统与环境间的交换过程引起的熵流 (deS)这两者贡献之和,即有

耗散结构和生物有序   (2)

热力学第二定律的本质是熵产生永不为负,即恒有

耗散结构和生物有序    (3)

对于孤立系统deS=0,(3)式等价于(1)式。对于开放系统,若有

耗散结构和生物有序    (4)

可有dS〈0。这就是说,对于开放系统,维持一个足够强的负熵流,系统就可以维持在一个低熵的、可能比较有序的状态。事实上,有机体要维持高度有序的生活状态,需要不断排出熵,正如E.薛定谔所论,它是“以负熵流为生”的。
  有序结构和非平衡 开放仅仅是维持有序结构的一个必要条件,不是充分条件。耗散结构理论断言,只有当系统处于远离平衡的条件下才可能自发产生宏观的时-空有序结构,开放仅仅是使系统能维持在远离平衡状态的一个条件。根据热力学稳定性理论,宏观上无序的平衡态或近平衡条件下的非平衡定态总是稳定的,不可能自发地从这些稳定状态发展到另外的有序状态;即使系统初始处于某种有序状态,系统最终也会发展为无序的而且稳定的平衡态或非平衡定态。
  非平衡态热力学的稳定性理论表明,当系统对平衡态的偏离足够强的情况下,无序的非平衡定态有可能失去稳定性,而围绕这种定态的某些涨落(即自发产生的小偏差,对于一个宏观系统,涨落总是存在的)可能会随时间长大,最终有可能发展到某种宏观水平上的有序状态。这就是说非平衡可以是有序之源。生物系统不仅是开放系统,而且必定是非平衡系统,平衡意味着死亡。
  有序结构和耗散 非平衡同样只是形成和维持宏观有序结构的必要条件,不是充分条件。有序结构的产生和维持离不开系统内部的动力学过程,如新陈代谢过程。非平衡仅仅是发生宏观的动力学过程的条件。在非平衡条件下自动发生的宏观过程都是不可逆过程,而所有不可逆过程都是耗散能量的过程。因此非平衡条件下的能量耗散过程才是有序的真正根源。按照这种认识,能量耗散过程并不总是起着破坏有序的消极作用,在某些条件下它也可以在建立有序方面起到积极作用。生物体不仅是一个开放的非平衡系统,而且内部时时刻刻进行着耗散能量的新陈代谢过程。生物有序正是依赖新陈代谢这种能量耗散过程得以产生和维持的。
  有序结构和非线性反馈 并不是所有的能量耗散过程都能导致有序结构的产生和维持。耗散结构理论指出,除了开放和远离平衡的条件以外,系统内部的动力学过程必须满足适当的非线性特性,特别是必须存在适当的反馈机制,即某些过程的结果能以直接或间接的方式影响这些过程本身。化学中最有代表性的一类反馈为自动催化反应,可用下式表示:

A+nX ─→(n+1)X       (5)

反应的结果使组分X 的数量增加,这种增加会使反应速率加快,于是产生更多的X。这是一种正反馈。
  生物系统中存在着大量的非线性反馈。事实上如果将(5)式中的X 理解为某种物种,则(5)式可以描述生长-繁殖过程中的反馈特性。生物系统中还存在着远为复杂的非线性反馈。一切生物化学过程依赖于生物催化剂──酶的作用,所有的酶都是蛋白质,具有复杂的分子结构。正是酶分子的结构决定了酶的催化活性。许多酶(尤其是变构酶)的结构会受环境的影响,环境不同,结构会有变化,因而催化活性也会变化。由于酶催化反应的产物本身可以成为环境的一部分,酶催化反应会受到该反应结果或其他后续反应结果的影响,这就是酶催化反应中的反馈。在生命过程的其他环节中也广泛地存在非线性反馈。这正是生物系统中存在着比物理-化学系统中远为丰富的时-空有序现象的一个原因。
  从物理-化学有序到生物有序 耗散结构理论已经成功地解释了物理-化学系统中发生的各种时-空有序现象。其代表性的例子是苏联化学家Б.П.别洛乌索夫和A.M.扎博京斯基于20世纪50、60年代研究的柠檬酸或丙二酸被溴酸氧化的反应(简称 B-Z反应)。在适当条件下(包括适当的催化剂),该反应可呈现出某些组分的浓度随时间周期变化而不随空间变化的现象(化学振荡),或随空间周期变化而不随时间变化的现象(空间花纹)或同时随时间和空间周期变化的现象(化学波),甚至可呈现出具有宏观随机性的不规则振荡现象(化学混沌)。从B-Z反应的化学动力学和扩散动力学出发,人们已经能够比较成功地(定性地或定量地)模拟和解释所有这些现象。
  生命过程在一定意义上是复杂的物理过程和化学过程。耗散结构理论在解释物理-化学系统中的各种时-空有序现象方面的成功,为探索生物有序现象开辟了一条道路。化学振荡和生物振荡之间、化学组分浓度形成的空间花纹和生物形态之间,以及化学波和某些生物信息传递(如神经活动)现象之间都存在着高度的相似性。这种相似性促使人们开始从研究物理-化学中的有序现象入手去探索生物有序现象。事实上,借助于耗散结构理论,人们已经比较成功地解释了糖酵解循环中的振荡现象和盘基网柄菌阿米巴聚集体中形成的波状花纹,这种花纹和B-Z反应中观察到的浓度波花纹极为相似。
  耗散结构和生物进化 耗散结构理论的建立使人们对自然界的发展有了新的认识:在平衡态附近,发展过程主要表现为趋向平衡态或类似的定态,并伴随着无序的增加和结构的消失;而在远离平衡的条件下,发展过程可以经受突变、导致新结构的形成和有序的增加。这种认识首先基于如下一种观点:任何一种新的有序状态的出现,可以看作是旧的状态失去稳定性而使得某些涨落放大的结果。这就是耗散结构理论学派的“通过涨落达到有序”的观点。一种状态的稳定性取决于系统内部的动力学特性和系统的非平衡程度,非平衡程度又取决于系统所处的外部条件。当外部条件(可以用参数λ 的值表征)发生变化而达到某个临界条件(λ=λc)时,本来稳定的状态会突然失去稳定性,从而某些涨落可以放大而驱动整个系统达到一种新的状态。新态的出现是一种突变现象,在数学上称为分岔现象(临界点λc称为分岔点)。通过分岔现象,系统可以从无序状态发展到某种稳定的有序状态。随着外部条件的进一步变化,这种有序状态又可能失去稳定性而驱使系统发展到一种新的更加复杂的有序状态,这称为二级分岔现象。还可发生三级分岔和更高级的分岔现象。伴随着逐级分岔现象的发生,系统可发展到越来越复杂的有序状态,甚至发展到宏观无规的“有序状态”──混沌状态。
  生物系统无论就其某种特定的基本单元(分子、细胞、组织等)的数量来说,还是单元的种类(如不同的物种)的数量来说都会发生涨落,这种涨落可能是由生物系统内在的机制(如通过复制误差)产生的,也可能是由于和外界的相互作用中的不确定因素造成的,另一方面生物系统所处的环境(外部条件)会不断发生变化。这种变化可能是由于更广意义上的外部环境(如宇宙)的变化引起的,也可能是由于生物系统本身的行为造成的(因为生物体本身又是环境的一部分)。伴随着环境的变化,生物系统的功能和结构(包括物种类型)都可能发生类似物理-化学系统中发生的逐级分岔现象。通过各个分岔点时,生物系统原来的状态会失去稳定性而不能继续存在,而具有特定时-空行为的微小涨落(比如由变异作用偶然产生的某个物种)可以长大,在适当条件下可达到宏观的量级,使系统达到一个新的、时-空行为可能更加复杂的状态。这正好符合达尔文的“适者生存”的生物进化学说。因此耗散结构理论至少从原则上可以解释生物的进化现象。由于人类本身是它依赖的环境的一部分,人类可以通过自身的作用去影响和控制环境,从而也可以影响生物进化过程。这是耗散结构理论给予人们的重要启示(见进化)。
  参考书目
 G.Nicolis,I.Prigcgine, Self-Organization in Nonequilibrium Systems,John Wiley & Sons, New York,1977.

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更新时间 : 2009-05-22

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