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2018年1月22日 星期一

丁酉(鸡)年十二月初六

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  植物对周期性的、特别是昼夜间的光暗变化及光暗时间长短的生理响应特点。尤指某些植物要求经历一定的光周期才能形成花芽的现象。但其他生理活动也受光周期影响。
  发现历史 人类早已注意到多种植物的开花时间相对稳定,但光周期在决定开花期方面所起的作用直到20世纪才了解清楚。1912年法国J.图尔努瓦发现大麻,在每日 6小时的短日照条件下会开花,在长日照下则停留于营养生长阶段。1913年德国G.A.克莱布斯发现人工加长每日照光时间,可使通常在6月开花的长春花属(Sem-pervivum) 植物能在冬季开花。但明确地提出光周期理论的是美国园艺学家 W.W.加纳与 H.A.阿拉德。他们在1920年发现,将在美国南部正常开花的烟草(Nicotia-natabacum cv.Maryland Mammoth 品种)移至美国北部栽培时,夏季只长叶不开花;但如果在秋冬移入温室则可开花结实。在北方夏季用遮光办法缩短日照时数到每天14小时以下,也可使它开花。以后发现大豆(Biloxi品种)、紫苏、高粱等也有这种现象,并各有其日长上限,日照长度短于此数值时即可开花,称此日长限度为临界日长。同时发现菠菜、萝卜等植物相反,须在日照长度超过一临界日长时才能开花。
  主要类型 根据开花与光周期的关系,可将植物分为4种类型(见表)。

光周期现象(植物)

  短日(照)植物 要求经历一段白昼短于一定长度、黑夜长于一定长度(称为临界暗期)的时期才能开花的植物。延长暗期有利于成花。这一类植物多半起源于低纬度热带地区,也包括一些在温带地区早春或晚秋开花的庭园花卉和野花。
  长日(照)植物 要求经历一段白昼长于一定的临界值(临界日长)、黑夜短于一定长度的时期才能成花的植物。延长光照时间、缩短黑暗时间,可以提早成花。这类植物包括许多温带起源的作物、晚春与初夏开花的花卉或野花。
  中(间)日(照)性植物 只有在某一范围的日长下才能成花的植物。日照过短或过长,均不利于开花。这类植物种类很少。
  日照中性植物 也称日长钝感植物。成花对昼夜长短无一定要求,也无明显响应。这类植物种类最多。
  此外,还有一些植物要求先经历一段短日照时期,再经历一段长日照时期,才能开花,称为短-长日植物;如风铃草等。另一些植物要求先经历长日照时期,再经历短日照时期,才能开花,称为长-短日植物。如落地生根等。
  不同光暗周期对成花的影响 无论长日植物或短日植物,一般只要求经历一定天数的长日或短日,就能成花,并不要求长期处于那种日照长度之下。有些短日植物,如苍耳,甚至一个短日长夜周期,即可成花。但从这一合宜的光周期处理到花芽分化,还需一段时期。这种适合的光暗周期使植物从不分化花芽的营养生长阶段转入分化花芽的状态的作用,称为光周期诱导。
  长日植物所需的日照长度因植物种类而异。如一年生甜菜为13~14小时,冬小麦为12小时,天仙子为10小时,并不一定要比12小时长。短日植物所需的临界日长多数短于12小时,但也有长于12小时的,如某些大豆品种为13.5小时,苍耳为15.5小时。所以在昼长13小时夜长11小时的光周期下,长日植物冬小麦、天仙子和短日植物晚大豆(Biloxi)、苍耳都可以开花。可见,长日植物与短日植物的区别,不在于临界日长是否大于12小时,而在于要求日长大于还是小于某临界日长。
  无论对于短日植物或长日植物,以光将长夜打断,都产生类似于短夜的效应(短日植物不能成花,长日植物能成花);而以暗间断将长日打断,却不影响长日的效应(短日植物仍不能成花,长日植物仍能成花)(图1)。光周期现象(植物)所以关键是夜长而非昼长。但夜长也不是决定能否诱导成花的唯一因素。如只需一天短日长夜的藜,在连续光照条件下,给以72小时黑暗处理,并在这个暗期内的不同时间做光间断处理,如果在暗期开始 3小时后照射 2分钟红光,则虽然以后的暗期还有69小时,远远大于临界暗期,植物也不能成花。而如果在暗期开始后18小时做光间断处理,则植株不但能开花,而且成花数比一个通常的短日长夜处理还多。光间断效应的大小与正负,与它在光周期中的时刻有关。按E.比宁的理论,许多植物(以及动物)体内有一种内在节奏,称为生物钟或生理钟。它的周期接近但不等于24小时,一般在21与28小时之间。这个周期称为近似昼夜周期。在周期的不同相位上,植物对光或暗处理的敏感性不同。
  对光强、光质的要求 诱导成花对光周期中光暗时间的长短和间隔的要求,有时很严格,但所需光强却很低,而且光强进一步提高并不影响成花响应。但如果要以短时间照光引起光间断,则需较强的光。
  在可见光中,光照诱导成花或光间断破坏诱导的效应,以660纳米的红光为最有效。这种作用可以被730纳米的远红光解除,又可以被660纳米的红光恢复。这种相互逆转可以反复多次。这表明接受光周期信号的色素是植物光敏素。660 纳米的红光将光敏素转变为生理上活跃的远红光型(fr),而730纳米的远红光则把远红光型转变为生理上不活跃的红光型(Pr)。fr在黑暗中的衰变速率和向Pr 的转化速率,可能对光周期响应的计时起一些作用。但fr的暗衰败速率随温度升降变化很明显,而有些植物的光周期长短却突出地不受温度变化的影响,所以植物体内必定还另有确定节奏的生物钟。它的机理,至今仍不清楚。有一些植物的光周期响应在高温下与低温下不同。例如短日植物中的牵牛、高凉菜、苍耳等,在低温条件下,即使在长日照下也可成花。长日植物中的二色金光菊 (Rudbeckia bicolor)、风轮菜属植物(Calamintha officinalis) 在高温处理下,BlitumcapitatumB.virgatum在低温下均可在短日照下开花。
  光周期刺激的感受、传导与成花激素 光周期诱导成花过程在解剖上最早看到的是苗端开始分化花芽,但是否分化花芽取决于叶片是否处于适当的光周期条件下(见图)。光周期现象(植物)可见感受光周期的部位不是苗端,而是叶片。有些对光周期敏感的植物,只要一片叶或甚至一片叶的一部分(例如苍耳只要长成叶的2平方厘米)接受合适的光周期,即使其余部分都处在不利于成花的光周期下,也能分化花芽。显然,接受光周期的叶片,必须以某种方式把光周期诱导的信号传递给苗端的分生组织。
  叶片所接受的光周期刺激,不但可以传递给本枝条,而且在本枝条去顶芽后,还可以传递给同株的另一个去掉了叶片的枝条的顶芽,使它分化出花芽。当把经过诱导的植株的叶片嫁接到另一株未经诱导的植株上去以后,也可以诱导它成花。从后一植株取下的叶片,又可以嫁接的方式诱导另一株未经诱导的植株成花。这种嫁接在苍耳上可以辗转5~6次,仍然生效。
  根据这类实验结果,苏联M.X.柴拉希扬于1937年提出,诱导叶中形成一种物质,传导到顶芽分生组织后引起成花,他称这种物质为成花素。但经过几十年的努力,还未能分离和鉴定出这种物质。
  另一些植物,如草莓、藜(短日植物)和天仙子(长日植物),只要将全部叶子去掉(新叶随生随除),在任何日长下都能开花。表明在这些植物的叶子里,不是在适宜的日照下形成促进花芽分化的物质,而是在不适宜的日照下形成某种抑制花芽分化的物质,称为成花抑制物,所以去掉叶片反而容易开花。
  光周期诱导效果的持久程度,因植物种类而异。有些植物,一旦经诱导成花,即不会逆转;另一些植物,如紫苏、洋麻、盐蒿等,虽在合适的光周期诱导下已经成花、开花,但再处于不合适的光周期条件下,还会重新回到营养生长状态。不过如果短日光周期诱导时间很长,顶端分生组织细胞的分生活性已经衰退,就不能逆转。
  诱导机理 光周期刺激由叶片中的光敏素接受,然后传递到苗端分生组织,引起花芽分化。在花芽分化前,分生组织的细胞分裂加速,分裂活跃区的分布有所改变,细胞内蛋白质合成及核酸代谢活动均明显加速。但是光周期中不同光暗期长短的配置,对能否诱导成花影响非常复杂;叶片年龄与部位对诱导效果也有影响;诱导效果除成花与否的质的差异,还有成花多少的量的差异。这都使诱导机理的设想在理论上极为困难。特别是光周期诱导在某些植物表现为促进,而在另一些植物中表现为抑制的解除。究竟在不同植物中是否有一种统一的诱导机理,还有待于解决。
  光周期的其他生理效应 需光种子需经长日照或连续光处理才能萌发,而嫌光种子则在短光照下与在黑暗中一样可以萌发(见种子萌发光形态发生)。促进或抑制两类种子的光质要求与成花诱导的要求,都通过光敏素实现。有些植物的营养性贮藏器官的形成,也受光周期的影响。如短日照有利于马铃薯形成块茎,树木叶片的衰老脱落也与日长有关,一般在秋天短日照下容易脱落。路灯旁的行道树由于昼夜受光,落叶往往延迟。
  生态学意义 在温带,温度的季节性变化幅度很大,随纬度增高而冬季延长。植物如不能在低温、霜冻到来之前形成种子,就不能繁殖后代。许多植物在长期适应过程中形成了以受气候条件影响较小的昼夜长短来感应季节的本领。例如一些起源于高纬度地区的植物,常在春季转暖之后,日照由短变长的条件下开花结实,成花要求长日照。低纬度起源的一些植物,具有短日植物特性,在日长逐渐变短的秋天开花,有利于充分利用低纬度较长的温暖时期。
  在一些不是温度而是水分对植物生长起决定作用的地区,在冬季为旱季,夏季为湿季的地区起源的植物,属短日照性的较多,情况相反的地区则多为长日照植物。在同一纬度地区,对日长的不同响应使不同植物在不同季节开花结实,成为决定植物物候期的重要因素。
  光周期控制的应用 对于那些对光周期敏感的植物,认识其对光周期响应的类型,对于掌握和控制其开花、结实等生长发育时期在一年中的分配,具有重要意义。例如:①引种时要详细了解当地日长的季节变化和待引品种的光周期要求。如果日长条件不符合其要求,则不能开花或开花延迟,种子不能成熟;过早地满足成花要求,又会不必要地缩短生长季,对干物质的累积不利。②人工缩短或延长光照时间可以促进或延迟开花,甚至可以使许多原来开花季节较固定的花卉在任何季节开花。在杂交育种中可以用人工长日或短日处理来使父母本花期相遇,提高杂交种子产量。③在育种工作中,当作物种子在收获后立即播种,而光周期不利于开花结实时,人工调整日长,可使之及时成花、结实,从而加速世代繁育,缩短育种年限。中国育种学家创造了南繁北育的办法,利用异地温度和光周期的条件,使某些作物可一年繁育2~3代。例如:中国水稻育种家常利用海南岛冬季日照短、较温暖来进行冬繁,使良种繁育时期缩短。④对收获营养体的作物,如烟草、洋麻、黄麻、亚麻等,移至北方栽培,利用长日条件推迟或防止成花,可提高烟叶或麻纤维的产量或品质。
  利用对植物光周期特性的知识控制生长发育的办法,大体上可分为两类:①人工改变日长。因为成本较高,多用于经济价值较高的花卉的栽培或作物品种的繁育。其中光间断打断长夜所需光量较小,比人工照光延长光照时间经济得多。②选择品种特性,以适应特定地区自然光照特点。这可用于多种作物。为了使所得品种能推广于较大的纬度范围,近代育种工作者有选育对光周期较不敏感的遗传特性的趋势。
  参考书目
 L.T.Evans , Daylength and the Flowering of Plants , W.A. Benjamins , Inc ., Menlo Park ,California,1975.

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更新时间 : 2009-05-28

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