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2018年1月22日 星期一

丁酉(鸡)年十二月初六

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  植物沿生活史方向在生理上和形态上变化发展的过程。广义的发育包括个体、器官、组织和细胞水平上按生活史向前的变化,如花的发端、性细胞的出现、受精过程、胚及其他延存器官的形成等。狭义的发育特指植物茎端的分生组织由分化叶原基转为分化花原基的过程。
  植物与动物的发育历程很不相同,哺乳动物脱离母体时或雏鸟从蛋孵化出来之后,胚胎发育已大体完成,各种器官已经齐备。而植物在种子萌发之后,陆续长出新的器官。特别是生殖器官,必须等待一些条件得到满足之后才能产生。动物的器官数目固定,植物则多半没有定数。
  植物的发育通常与生长交织在一起,发育总是包含着生长。但生长有时只是营养器官如叶子数目和数量的增大,并不包含沿生活史方向的明显发展。此外,每个营养器官本身也有发端开始,经过分化最后形成完整的、具有一定模式的器官的过程,也称为器官的发育。
  分化,即同质的细胞或组织通过细胞的分裂产生不同质的细胞或组织的过程,是发育的基础。但是在整个生活史中重要的是性细胞的产生或性器官的分化。
  植物个体发育的主要阶段可分为:
  胚胎发育 植物个体的发育始于受精卵(合子)。受精卵经一系列变化,形成具有子叶(或胚乳)、胚芽、胚根,并可独立生活的雏形个体〔见胚胎发生(植物)〕。受精卵在经过一段静止期后,以特定的细胞分裂方式形成胚。不同的植物胚型不同。被子植物中的双子叶植物主要有五种胚型,即十字花科型、紫菀型、茄型、石竹型、藜型。子房中胚与胚乳等进一步发育形成果实和种子。
  有些情况下,未受精的性细胞或已分化的体细胞也能再育成类似胚的结构,从而形成新的植株。这种无性胚胎发生在许多科、属、种中发现。在人工控制的离体条件下,有些在自然情况下未发现无性胚胎发生现象的,也能发生。可分为5种类型:①从花粉发育成胚的单雄生殖(雄核发育);②从卵不经受精而发育成胚的孤雌生殖;③从大孢子或雌配子体不经受精而发育成胚的单雌生殖(雌核发育);④从助细胞或反足细胞发育成胚的无融合生殖;⑤从体细胞发育成胚状体的体细胞胚胎发生。在人工控制的离体条件下,细胞培养和组织培养技术,包括花粉培养技术,可以从在自然或田间条件下难以发育成胚的材料,得到胚状体,并形成植株,这对于加速繁殖,加速育种速度和保存种质起很大作用。与原生质体融合技术结合,还可用于在亲缘关系较远的种、属间转移优良性状,成为植物遗传工程的一个重要方面。
  营养生长向生殖生长的转变 胚在完全形成之后,遇合适条件即开始生长,从胚根不断长出新根,从胚芽上长出茎和叶。在一定的外界条件组合的作用下,苗端分生组织开始分化花原基,向有性生殖过渡。高等植物花芽分化的发端至少与4种条件有关:①花前成熟状态。植物需达到一定年龄,即经历一定长度的幼年期之后,才能对环境起响应,接受成花诱导。幼年期的长短因植物而异。②光周期反应。不少植物必须经过一段时期的合适的日长(或夜长)才能成花〔见光周期现象(植物)〕。③春化作用。不少越冬的一年生植物、二年生植物和某些多年生植物,要经过一定时期的低温才能成花。不同的种或品种完成春化所要求的低温程度和天数不同,一般与其原产地的气候条件有联系。④营养和其他条件。一般使植物体内 C/N比提高的条件有利于长日性植物成花。植物激素对成花有影响。如施用赤霉素对不少二年生植物如萝卜、甘蓝等的成花有加速作用;生长素或其类似物萘乙酸对某些短日性植物如苍耳、原叶高凉菜等的成花不利;施用细胞分裂素促进某些短日性植物成花。
  不同植物成花要求的条件很不相同,从出苗到成花的时间长短相差也很大。在自然条件下,不少多年生植物如竹子要经过几年甚至几十年才开花结果;一年生植物在几个月中即完成其生活史;短命植物如沙漠菊、拟南芥甚至只要一个月左右即可完成其生活史。
  植物开始成花之后,花器官的发育速度以及雌雄异花植物性别的分化、雌雄花的比例,也受环境条件影响。一般地说,短日照使短日植物多开雌花,而使长日植物多开雄花;长日照的作用则相反。夜温低、土壤中氮素及水分充足,一般也有利于雌花的发育。
  性细胞形成与受精过程 在低等植物中,单倍体个体在环境条件的作用下直接形成配子,经接合形成合子,以后不断发育,经减数分裂后,又形成新的单倍体个体。在高等植物中,单倍体的性细胞在二倍体的孢子体内发育成熟,在开花授粉时,通过雄配子(花粉)与雌孢子体(柱头及花柱)细胞的识别,如果是亲和的,则花粉管进入柱头,完成受精作用。被子植物中正常情况下,一个雄配子与胚囊中的两个极核(或称中央细胞)结合后形成三倍体的胚乳;另一个雄配子与卵结合形成二倍体的合子,以后发育成胚。这个过程称双受精。裸子植物中胚乳是单倍体的配子体组织,精细胞与卵核结合后,四周有双方细胞质,经重新组合而形成一新细胞质,以后发育成胚细胞的细胞质。
  从胚发育成植株,到最后形成胚,完成一个生活史周期。
  有些植物以某种特殊形态的营养器官度过冬天或其他不利条件,以后萌发形成新的往往不止一个个体。例如大蒜的鳞茎,马铃薯的块茎,甘薯的块根等。进行营养生长的根、茎、叶,与作为延存器官的鳞茎、块茎、块根等,也组成一种生活周期,延存器官形成的发端,在对环境的要求上也有类似于成花的发端之处。但这里不发生单倍体与二倍体的世代交替。

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更新时间 : 2009-05-31

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