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2018年1月23日 星期二

丁酉(鸡)年十二月初七

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  学习是重复经验引起的比较持久的行为变化,这种变化不是与生俱来的,也不是某种暂时的状态。学习是神经系统可塑性的一种表现,是条件化的过程。记忆是保持和回忆过去经验的能力,是学习后行为变化的保持和储存。学习一词侧重行为变化的获得,而记忆则侧重于行为变化的保持和储存。但这两者很难截然区分,因为没有学习便不能产生记忆;没有记忆也无法学习。
  学习和记忆是脑的高级神经活动,对它进行实验研究需要应用神经生理学、神经化学、神经药理学、神经解剖学、动物行为学、生理心理学等多种手段。脑是物质世界高度发展进化的产物,大脑功能(包括学习、记忆)的研究,同生命起源、遗传规律一样,是当代生物科学三大基本理论问题之一。
  短时记忆和长时记忆 学习和记忆是通过机体的行为来测定的。通常先对动物进行某种训练,经过一定的时间后,测验其保存量以衡量其记忆。前者指学习后数秒钟、数分钟或数小时的记忆;后者是持续数日、数周或更长时期的记忆。时间界限的区分是根据实验条件不同而定的。短时记忆不巩固,容易受到某些强烈刺激如低温、电休克、麻醉和缺氧等的影响,但这些刺激并不影响长时记忆。如大鼠建立迷宫反应后,将其脑部降温到5℃,持续一定时间复温后,则大鼠仍能保持迷宫反应。但如训练后数分钟或立即进行脑部降温,大鼠的迷宫反应便会消失。
  切除法的研究 用切除部分脑组织,观察手术对已建立学会反应的影响;或观察手术对于未经训练动物学习效率的影响,以确定被切除的脑组织与学习记忆的关系是研究学习记忆的基本方法。用此法K.S.拉什利发现了学习前、后切除皮层对于学习或保存的影响。他总结出两个相互补充的概念:①脑组织切块多少的作用,即皮层损伤的效应决定于损伤皮层组织的多少,影响行为的大小决定于切除皮层的总量;②等势原则,即损伤效应没有区域的特异性,皮层任何区都能同样地完成迷宫学习。但随后大量的研究证明,脑的一些部位较之另一些部位确与学习、记忆有更密切关系。如观察切除前额叶的猕猴对延缓反应的影响,逐步肯定了前额叶额沟区在空间记忆中的重要作用。切除两侧海马的病人的新近记忆丧失,病人记不住几分钟前谈过话的人名,并缺乏时间概念。病人还表现有中度的退行性健忘,离手术时间越近的事件越回忆不出。但是手术后智力仍正常,长时记忆和职业技巧都未受影响。
  50年代后期,临床上利用脑手术时局部麻醉的机会,给病人颞叶皮层一定区域电刺激,能引起受试者对往事的回忆。刺激电流能诱发复杂的心理活动即诱发性回忆。观察者认为,诱发性回忆实验中,刺激颞叶引起了“反馈”效应的神经活动,使脑中储存的意识重显出来。并认为脑干的中央脑系统是记忆储存和回忆的最后整合机构。此外,还有人发现刺激颞中叶后部深处能引起患者的可逆性健忘症。刺激时受试者不知道“他此刻所在的地方”、“熟知的医生姓名”。这现象被理解为刺激导致正常回忆机制的暂时麻痹。
  脑损毁实验研究确已证明,特定的学习任务常与一定的脑区损毁有关。手术后保留的脑皮层能够在一定程度上补偿损毁的皮层功能;脑损毁研究还能区分容易的和困难的学习任务。
  根据猴脑损毁实验有人提出了如下的记忆模型:刺激的编码代表储存于皮层的高级感觉区(即联合区),每当这些区被刺激所激活时,还触发皮层-边缘叶丘脑-皮层环路。好似一个铭刻机制或复述机制,这可能由两个平行的环路组成,一个环路包括杏仁核和丘脑背内核,另一个环路包括海马和丘脑前核。经这些环路的作用,储存于皮层的刺激编码代表被看作传递 3种不同的记忆过程即识别记忆、回忆记忆和联合记忆。
  与学习记忆有关的电生理研究 学习时可以记录出多种形式的脑电变化:自发触电、诱发电位和单位活动等。但在训练时,感觉系统、运动、觉醒、动力和情绪等也都受到影响,这些都对学习与脑电变化相关的分析带来困难。在条件反射建立之前,刺激信号会引起朝向反应,脑电图呈现泛化的皮层觉醒反应和诱发电位。皮层下结构(海马、杏仁核和网状结构)呈现θ节律活动;重复刺激而不施加强化则上述反应消失(习惯化)。如刺激与强化相结合则反应重新出现并逐步增强。条件化脑电图的出现,一般先于行为条件反应的出现。在消退实验中,消退也较晚。但脑电图的变化与行为的条件反应的形成有无内在联系,还不清楚。
  猕猴完成延缓反应过程中,前额叶许多单位电活动发生一定的相关变化。一些细胞在延缓时放电频率增加,另一些细胞放电频率减少。而且额沟区的细胞在延缓期间对于左侧或右侧的测试表现出不同的反应。电生理实验证实了前额叶在记忆中的作用。
  根据条件刺激引起的单位电活动潜伏期的研究分析,下丘脑内侧前脑束神经细胞在行为变化发生前便出现学习的电变化(细胞发放频率增加)。这些区域的细胞活动可能与学习有因果关系。研究学习的细胞活动相关的主要目的之一,是寻找与学习直接有关的细胞和神经回路。有人反对这种学习的“接线板”观点。他们认为,学习训练时,脑的许多细胞均可记录出发放图式的变化。这显示,每个细胞接受多种训练的影响。因而学习不是形成特异的神经回路,而是由脑的许多区域的细胞用相同模式的活动所体现。
  学习和记忆的细胞活动基础──无脊椎动物的研究人脑细胞近1000亿,用来研究行为的细胞生理基础十分困难。软体动物的海兔的腹神经节只有 2000个神经元,而且细胞很大,适宜作细胞水平的分析。刺激海兔导水管引起鳃的收缩。控制缩鳃反应的感觉和运动神经元都已查清。给以无伤害的重复刺激可使缩鳃反应逐渐减弱以至消失即所谓的“习惯化”,还可以进行去“习惯化"。在行为习惯化的同时,记录缩鳃运动神经元的电位。观察到鳃收缩时运动神经元的相关锋电位和膜电位的变化;并证明习惯化是一种中枢过程,是由于感觉神经元递质释放量的减少而导致运动神经元兴奋性突触电位变化。习惯化和去习惯化是特定的感觉和运动中枢的兴奋性突触效应的变化。可见习惯化的神经基础是神经回路的整合功能,不是产生新的神经连结。
  学习和记忆的神经化学研究 有人设想训练触发了影响细胞发放的化学变化。这些变化可能引起突触前末梢递质的增加,或者改变突触后受体的特性。不论哪一种变化,都需要核糖核酸蛋白质的合成。60年代以来,有不少关于学习训练时核糖核酸和蛋白质合成变化的研究。这方面的研究可以分为相关的研究和干扰的研究两类。相关研究是在动物正常生理功能情况下,观察学习和学习后脑内生化物质的相关变化,通常采用放射性示踪元素作掺入试验,测量其掺入速度和分布,比较学习引起的某种大分子合成的变化。干扰研究是观察具有特异生化效应的药物对学习记忆的影响,从而推论改变了学习、记忆的性质。例如,注射蛋白质合成的抑制剂引起记忆的障碍。常用的干扰记忆的因素还有核糖核酸合成的抑制物,特异蛋白的抗体,神经递质激动剂和拮抗剂等等。
  有人在大鼠和猴身上运用微量分光光度计方法观测到训练可引起神经元核糖核酸碱基组成的变化:腺嘌呤增加,尿嘧啶减少。这种碱基比例变化主要发生在海马CA3 区椎体细胞。新合成的核糖核酸具有与细胞核的核糖核酸相似的碱基比例。这种变化是否反映了学习的特异性仍有待证实。
  运用放射自显影技术研究大鼠学习前后海马各区核糖核酸和蛋白质合成的特异变化。发现海马各区神经细胞的标记化合物在学习后均有掺入的明显增加,而脑的其他部位没有变化。蛋白质合成增加还出现有两个高峰:①在学习后1小时内,主要是可溶蛋白质合成的增加;②在学习后8小时,可见不溶性蛋白质的增加。
  在金鱼的防御性实验中,紧靠近训练前给金鱼注射嘌呤霉素,金鱼仍能完成正常的学习,并表明短时记忆正常。但学习后一周的记忆保持却遭受显著的破坏。这说明药物影响了长时记忆。如果在学习后立即注射嘌呤霉素,也会引起学习后一周的记忆破坏。但是,如果学习后6小时作检查,则记忆保持仍正常。同时还证明,嘌呤霉素注射后脑内蛋白质合成立即遭受显著的抑制(抑制90%以上),至少持续6小时。这说明,长时记忆的形成有赖于脑内蛋白质的合成,而短时记忆的维持可以不受蛋白质合成情况的影响。
  一般认为学习时或学习训练后脑内确有某些化学物质的代谢变化,而且,这些变化具有脑部位、生化物质甚至行为的相对特异性。但是,对于这些变化的神经生物学解释是有分歧的。有人设想,经验是以化学编码方式编录在脑内大分子的组成和构型上。这种观点曾经导致所谓“记忆分子”的设想。大多数神经生理学家并不支持这种观点。不少人设想,记忆储存可能合成与突触传递的长时程激活有关的蛋白质,改变了突触传递的效应。还有一种观点认为,代谢变化可能显示了学习所需的一般性细胞的激活。
  不同脑区与学习和记忆的关系 除电刺激大脑皮层可引起诱发回忆等外,动物实验还证明,学习测试后,电流横过大鼠额叶(电极置两耳廓)会引起退行性健忘。比较系统的研究还是电刺激皮层下一些脑区(尾核、黑质、海马、中脑网状结构以及杏仁核等结构)的学习记忆效应。例如,刺激中脑网状结构可以干扰鼠的短时记忆。在另外的实验条件下,测试后刺激中脑网状结构和海马引起记忆保存的提高而不是破坏。而且刺激导致的记忆提高或破坏效应决定于学习训练时动物的功能状态。例如,对低强度电击强化的防御反射,训练后刺激杏仁核会提高记忆。而对高强度电击强化的防御反射刺激杏仁核则破坏记忆。刺激杏仁核的最有效区域是杏仁核的基底内侧核区,可见电刺激与训练条件引起的生理过程有复杂的相互关系。
  边缘系统与学习记忆功能的关系密切。人的隔区受伤之后,病人便难以用概括语言表达事物特征。损毁杏仁核之后,应变能力随之减弱。海马结构与学习及记忆功能的关系更为密切:损毁海马后,可以使动物建立操作式条件反射,但是要使这种反射巩固则需要200~1000或更多次的训练。损毁海马的动物可以培养或鉴别相异的图形的反射活动,但要求信号刺激的次数大大增加,反应的准确率也不如正常动物。在装有两个门的迷宫实验中,正常动物一般是轮番地进出两门,但是损伤大鼠或猴的海马之后,动物顽固地只由一边门进出,失去了正常的空间轮转反应。这些动物难以建立以时间间隔作为条件刺激的反射活动。切除海马后也无法培养条件性的延缓反射。将已经建立延缓条件反射动物的海马切除之后,延缓条件反射就不再出现,但是其他条件反射活动仍旧保存。
  海马损毁之后,动物对周围环境刺激的朝向反应增强,而其群居行为、饮水、摄食以及饲喂幼小动物等活动并无明显变化,但当新异动因重复出现时,反应很难消退。这就使动物丧失了随环境变动而改变其反应的能力,会出现对外界刺激不分主次,都以同一格式反应的现象。有人认为,对于切除海马的动物,“新”的刺激永远不会变为“旧”的,这是因为动物失去“记忆”能力。但已经建立的条件反射并不消失。在动物学习过程中,尤其在学习初期,如果损毁海马结构,条件反射就不易建立。说明建立条件反射需要海马结构的参与,特别是一些复杂“记忆”痕迹的保留与海马的活动有关。很可能在学习过程中各种刺激信息在海马留下当时的痕迹,经过海马的活动然后转入长久记忆。
  广义地说,学习实际上是新行为的建立和巩固过程,也是刺激信息在中枢神经系统遗留并保持长久痕迹的复杂过程。这一复杂过程可能和神经元的化学物质,特别是蛋白质的代谢有关。如学习过程中,边缘系统一些部分的核糖核酸含量会增高,在学成后又恢复正常水平。利用放射自显影的技术,在鉴别亮度的条件反射活动中,海马锥体细胞、扣带回神经元以及视区大脑皮层神经元内的尿嘧啶核苷酸盐明显增加,海马神经元的蛋白质综合率增高,细胞内的核糖体数目也在训练过程中增多。训练开始时蛋白质的综合率增高,训练后又降到原有水平,训练5小时后,动物已放回笼内,海马神经元蛋白质综合率又升高,可以延续4~6个小时之久。海马细胞内核糖核酸的变化也如此。这种氨基酸和蛋白质在脑内代谢的变化,叫做双时相的代谢活动。测定学习时海马神经元内可溶性蛋白与不可溶性蛋白代谢结果表明,在第1代谢时相内,可溶性蛋白的综合出现高峰,而第2个时相主要是不可溶性蛋白的组成增加。糖蛋白在调整和决定神经元之间的相互关系中起着特殊的作用。利用放射自显影方法研究的结果表明,在训练的第1小时糖蛋白主要聚集在核周体附近,4~10小时后,转到树突以及轴突及其分枝。
  海马结构中在学习的初期出现突触数量增加。突触后膜的致密度增大,以及乙酰胆碱的含量增高,都证明突触结构在此时的活动增强。这些变化可能对“短期记忆”以至“长期记忆”痕迹的形成都很重要。而海马神经元内代谢物质的变化,早期是大分子化合物的增加,核糖体的增加,然后才是特殊蛋白以及糖蛋白的形成。后者可能和“长期记忆”有关,这两者对于形成记忆功能的痕迹都很重要。有意义的是,当海马发生以上变化的同时,大脑皮层相应部位也发生类似的变化。这样,就从细胞和分子生物学水平,证实了海马结构参与“记忆”的形成。
  神经递质和内分泌对学习和记忆的调制效应 70年代以来对神经递质与学习记忆的关系进行了较多的研究,但结果很不一致。例如,儿茶酚胺的拮抗剂干扰学习记忆,中枢兴奋剂则改善记忆;但也有相反的报道。而且,很少将药物的生化效应与行为效应进行相关研究。现在认为,儿茶酚胺在记忆形成过程中并非必需,然而它有明显的记忆调制功能。促肾上腺皮质激素能影响学习和储存,能调制记忆的固定。正常动物垂体后叶加压素能预防条件反射的消退。注射少量后叶加压素或其有关的肽能增强防御反射的消退,并已证明其效应与加压素的血管收缩和抗利尿作用无关。神经垂体激素分子中的共价环结构是影响学习行为的主要成分。
  环境因素对于学习和记忆的影响 外界环境对于人和动物机体的影响可以看作是一种特殊的训练形式。已经发现的经历和体验可以引起脑的形态变化:包括脑重、皮层厚度、树突分枝的复杂性、树突棘的数目以及突触大小等变化。但这些变化是经历和体验影响的结果,还是记忆的神经基础,还不清楚。供玩赏鼠的学习速度比普通笼养鼠的快。复杂环境中饲养的大鼠比在单调环境中的同龄鼠的学习训练效率有显著提高。复杂环境改变了学习能力,同时还改变了脑的形态和化学成分。将患克丁病(学习能力低下)的大鼠置于刺激多样的环境中饲养5周后,其学习能力可以达到正常水平。另外甲状腺功能减退引起的脑细胞突触减少和皮层神经堆的发育不全,在复杂环境中,这些缺陷可以得到一定的恢复和好转。以上环境治疗实验研究为临床提供了环境治疗脑功能疾患的依据。
  从进化的观点看学习和记忆 原生动物已具有学习的最初特征。喇叭虫接受重复机械刺激后,由细胞内记录到的电变化会逐渐减小,这是一种原始的习惯化。扁形动物,出现了两侧对称并具有突触的神经系统,已能实现习惯化和联合学习。如涡虫能形成光的防御条件反应 (用光和电击相结合)。环节动物蚯蚓能建立T型迷宫防御反射。有趣的是,当蚯蚓建立这种反射后,切除头侧5节躯体(包括头神经节),仍能保持原已建立的防御反射;未学习过的动物,切除头神经节后,仍有反射能力。这说明,学习引起的神经变化能够在头节以下躯段的神经节中产生。软体动物门中具有较发达的脑和眼的章鱼的学习能力较好,它能较快地学会分辨防御信号。昆虫的行为曾被认为是与生俱来的反射活动和本能,现已证明,蜜蜂和蚂蚁都能学会操作式条件反射,而且十分巩固。
  龟的智力曾被认为是很低的,但经过几十次的测试训练,它能学会比较复杂的迷宫反应。鱼类脑结构比较原始,但鱼类的学习能力据已有资料看比爬行和两栖动物更接近哺乳动物。
  在生物进化中,人脑的形成大约经历了10亿年。大脑皮层的发展在1亿年以前就已开始。估计 100万年前,人脑思维意识所必须的这个复杂神经回路即已形成。人脑具有数百亿个高度特化了的神经细胞,每个神经细胞平均约有几千个突触,构成了一个信息的接受、传递、储存和整合的器官。
  30多年前,学习和记忆主要是心理学的研究对象,现在它已成为动物生理学研究的活跃的领域和一个多学科相互渗透的边缘研究领域。研究者们迫切盼望应用现代科学的新思想新技术来进行探讨,并已开始了一些尝试。问题是如何使学习记忆的实验研究方法步骤适应新技术应用要求和如何提供必要的参数或模型。
  参考书目
 A.J.Dunn, Neurochemistry of Learning and Memory:An Evaluate on of Recent Data,Annual Review of Psychology,Yearbook Co., California,PaloAlto,1980.

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更新时间 : 2009-05-23

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