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2018年1月24日 星期三

丁酉(鸡)年十二月初八

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  DNA 的二级结构,即核苷酸排列顺序为互补的两条DNA链,以相反的走向,通过碱基之间的氢键结合〔腺嘌呤(A)对胸腺嘧啶(T);鸟嘌呤(G)对胞嘧啶(C)〕并盘绕成一梯形的右手螺旋。 DNA的双螺旋结构可比拟为一楼梯。糖和磷酸骨架相当于楼梯的扶手,碱基对则如台阶。这个 DNA双螺旋结构模型由J.D.沃森F.H.C.克里克于1953年提出。它为基因复制和遗传信息传递提供了分子结构基础。碱基互补的概念还圆满地解释了基因表达过程中转录转译机制。很多人认为 DNA双螺旋结构的提出标志了分子生物学的诞生。
  1953年以前化学家L.C.波林等用建造分子模型的方法解决了蛋白质的 α-螺旋结构问题,并试图用同样的方法解决DNA的结构。L.C.波林提出的DNA模型虽然与事实不符,但可作为J.D.沃森和F.H.C.克里克的借鉴。E.查加夫等人分析了许多不同来源 DNA的碱基组成,发现DNA中4种碱基的克分子比总是A=T、G=C,这个实验结果导致双链互补概念的建立。英国人M.威尔金斯和R.富兰克林等对DNA的 X射线晶体衍射分析为DNA双螺旋结构提供了必要的数据。
  特点 当DNA钠盐在92%相对湿度下,DNA呈B型双螺旋(图1)。脱氧核糖核酸双螺旋其结构有以下特点:①由两条DNA链组成,其中糖和磷酸骨架绕着一个螺旋轴形成右手螺旋。双螺旋的直径为20埃,螺旋表面有两条沟,一条大沟和一条小沟。这两条沟对一些蛋白质识别碱基顺序起非常重要的作用;②碱基对之间的氢键把两条DNA链维系在一起。碱基平面与螺旋轴垂直,碱基对在螺旋内部,糖和磷酸骨架则在外部;③两条DNA链绕螺旋轴旋转一周(360°)包括10个碱基对,沿螺旋轴方向的距离为34埃,相邻碱基对之间的距离为3.4埃,旋转角度为36°;④碱基平面之间的疏水作用在稳定双螺旋结构方面起着重要的作用,它相当甚至大于碱基对之间氢键的作用;⑤两条脱氧核糖核酸链的化学结构方向相反,即一条链是:……磷酸-5'-脱氧核糖-3'-磷酸……,另一条链是:……磷酸-3'-脱氧核糖-5'-磷酸……(图2);⑥双螺旋结构中碱基对由于几何形状的限制,只能是A与T配对,G与C配对(图3)。这两种碱基对的形状和大小都近似相同。它们的糖苷键也有相同的位置和方向。如果嘌呤与嘌呤或嘧啶与嘧啶配对,这样的碱基对在双螺旋结构中就会大于或小于观察到的螺旋直径(20埃);⑦具有二次旋转对称性。即一对碱基旋转180°并不影响双螺旋的对称性。因此,双螺旋结构只限定碱基配对的方式,并不限定碱基顺序,碱基对可以是A/T,G/C,也可以是T/A、C/G;⑧已知一条DNA链的碱基顺序和方向,可以推断出另一条DNA链的碱基顺序和方向,也就是说两条链的碱基顺序是互补的。

脱氧核糖核酸双螺旋脱氧核糖核酸双螺旋

  双螺旋结构中,核苷酸之间3',5'-磷酸二酯键的几何构型有利于碱基之间疏水作用的形成,从而有利于稳定DNA双螺旋结构。一条DNA链与另一条核糖核酸(RNA)链之间通过碱基对(A/U,G/C)的氢键也可以形成类似于DNA双螺旋结构的 DNA-RNA杂交链。在转录过程中就出现这种DNA-RNA杂交链。
  无论在原核细胞中,还是在真核细胞中,DNA都以双螺旋结构的形式存在。在一些噬菌体中,例如大肠杆菌噬菌体ΦX174和M13的DNA则是单链环状结构。这些噬菌体进入寄主细菌以后立即复制成双链环状结构。
  构型 当DNA钠盐在75%相对湿度下,则呈现A型双螺旋。A型与B型的区别在于前者的碱基平面不是垂直于螺旋轴,而有 20°的倾斜度,两个相邻碱基对的距离为2.56埃,绕螺旋轴的旋转角度为32.7°,每旋转一周包括11个碱基对,螺距为28埃。
  A型和B型是DNA双螺旋结构的两个基本构型。当DNA钠盐的相对湿度更低或在一些人工合成的DNA链中,还会出现一些其他构型,其中多数与A型或B型相似。有些人工合成的DNA链,如dCpGpCpGpCpGp在一定条件下会形成左手双螺旋或称Z型DNA。与B型DNA相比,Z型DNA细而长,碱基对偏离轴心靠近双螺旋的外侧,容易同外界因子相互作用。用Z型DNA抗体进行实验,发现天然DNA中也存在Z型结构。
  外界因素对DNA双螺旋的构型有明显的影响,除湿度外,盐的种类和浓度也会影响DNA的构型。一般认为,DNA在水溶液中以B型结构存在,但是,与纤维状DNA的B型结构稍有区别。水溶液的状态发生变化,如加热或加入有机溶剂,对DNA的构型会产生很大的影响。
  双螺旋结构模型也合理地解释了DNA的变性(见脱氧核糖核酸)。热、 酸、碱、尿素等都能破坏维系双螺旋结构的氢键和疏水作用,从而使原有一定刚性的结构变为无规则线团状,原来深埋在双螺旋内的发色基团──碱基暴露出来,因此变性DNA表现出粘度降低、沉降速度增加和紫外线吸收值增高(增色效应)等性质。
  参考书目
 J.D.沃森著,刘望夷等译:《双螺旋──发现DNA结构的故事》,科学出版社,北京,1984。(J.D.Watson,The DoubleHelix-A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA,W.W.Norton & Co.,New York,London,1980.)

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更新时间 : 2009-07-20

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