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2018年1月19日 星期五

丁酉(鸡)年十二月初三

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  卵子和精子融合为一个合子的过程。它是有性生殖的基本特征,普遍存在于动植物界。
  在细胞水平上,受精过程包括卵子激活、调整和两性原核融合 3个主要阶段。激活可视为个体发育的起点,主要表现为卵质膜通透性的改变,皮质颗粒外排,受精膜形成等;调整发生在激活之后,是确保受精卵正常分裂所必需的卵内的先行变化;两性原核融合起保证双亲遗传的作用,并恢复双倍体。在分子水平上,受精不仅启动DNA的复制,而且激活卵内的mRNA、rRNA等遗传信息,合成出胚胎发育所需要的蛋白质。
  研究简史 1875年德国发生学家O.赫特维希首先在海胆上发现从精子入卵至雌雄两原核融合的受精过程,胚胎学上争论200余年的唯卵和唯精学说,至此才得到合乎事实的解答。1883年比利时生物学家 E.van贝内登发表二价马副蛔虫受精细胞学的研究论文,肯定了赫特维希的在遗传上父母贡献均等的理论,并使精、卵合作的研究更为深入。在马副蛔虫合子第一次分裂的纺锤体上,可看到四条染色体,其中两条来自父方,两条来自母方。因此,他认为染色体有定形、有定性、有定数和有系统,父母的染色体通过精卵的融合传给子代。后来,德国生物学家T.H.博韦里在马副蛔虫上的工作进一步巩固了上述理论,把染色体看作是遗传信息的载体。
  20世纪以来,受精研究转向探讨两性配子结合的机制。美国学者F.R.利利根据沙蚕和海胆上的研究,首先指出卵子分泌出与接受精子有关的物质,他称之为受精素。40年代前后,另一美国学者A.泰勒就受精素的生物学、化学和免疫学特征展开了一系列工作,进一步强调卵子成熟过程中排出物对受精的重要意义。与此同时,德国学者M.哈特曼认为在海胆受精过程中,不但卵子能排出雌配素,精子也能排出雄配素,两者相互抗衡的程度决定着受精成功与否。不久,在两栖类上,发现卵外胶膜在受精中的作用。1956年,中国实验细胞学家朱洗等根据中华大蟾蜍的实验,提出输卵管分泌的卵外胶膜,为雌雄配子实现受精所必需。在哺乳动物方面,1951年张明觉和C.R.奥斯汀分别同时提出精子必须在雌体生殖道逗留一段时间,获得穿入卵子的能力──获能,才能有效地使卵子受精。精子获能的发现使人们找到过去哺乳类卵子离体受精不成功的原因,从而把高等哺乳动物和人类卵子受精的研究推向一个新阶段。
  受精方式 体内受精和体外受精 凡在雌、雄亲体交配时,精子从雄体传递到雌体的生殖道,逐渐抵达受精地点(如子宫或输卵管),在那里精卵相遇而融合的,称体内受精。凡精子和卵子同时排出体外,在雌体产孔附近或在水中受精的,称体外受精。前者多发生在高等动物如爬行类、鸟类、哺乳类、某些软体动物、昆虫以及某些鱼类和少数两栖类。后者是水生动物的普遍生殖方式,如某些鱼类和部分两栖类等。
  自体受精和异体受精 多数动物是雌、雄异体的,雌、雄两性是分开的。有些动物是雌、雄同体的,同一个体既能产生卵子,也能产生精子。在雌雄同体的动物中,有些是自体受精的,即同一个体的精子和卵子融合,如绦虫;有些仍是异体受精,即两个不同个体的精子和卵子相结合,如蚯蚓。
  单精受精和多精受精 通常,只有一个精子进入卵内完成受精,称单精受精,如腔肠动物、棘皮动物、环节动物、硬骨鱼、无尾两栖类和哺乳类动物。这类卵子一旦与精子接触,就立即被激活并产生一系列相应的变化,阻止其他的精子入卵。如果因为卵子的成熟程度不适当等原因,而有一个以上的精子进入这类卵子,即所谓的病理性多精受精,则卵裂不正常,胚胎畸形发育,迟早必归夭殇。有些卵子在正常受精情况下,可以有一个以上的精子进入卵子,但只有一个精子的雄性原核能与卵子的雌性原核结合,成为合子的细胞核,其余的精子逐渐退化消失,称生理性多精受精。如昆虫、软体动物、软骨鱼、有尾两栖类、爬行类和鸟类的受精。
  受精过程 动物的精子不象低等植物如苔藓植物的精子有明显的趋化性,而是靠自身主动运动或依靠生殖道上皮细胞的纤毛运动抵达卵子附近。
  精子获能和顶体反应 已知许多哺乳动物精子经过雌性生殖道或穿越卵丘时,包裹精子的外源蛋白质被清除,精子质膜的理化和生物学特性发生变化,使精子获能而参与受精过程。
  哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时,特异地与卵膜上的某种糖蛋白结合,激发精子产生顶体反应:顶体外围的部分质膜消失,顶体外膜内陷、囊泡化,顶体内含物包括一些水解酶外逸。顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。在海胆卵上,激起精子顶体反应的是卵周胶膜中的某种多糖物质(图1)。绝大部分卵的外周都有卵膜,各种卵膜厚度不一,主要组分是粘蛋白或粘多糖;只有少数是裸卵,如腔肠动物的卵。

受精(动物)

  精子穿越卵膜时,出现先粘着后结合的过程。前者为疏松附着,不受外界温度干扰,无种的专一性,粘着期间,顶体内膜上的原顶体蛋白转化为顶体蛋白,顶体蛋白有加速精子穿越卵膜的作用;后者是牢固的结合,能被低温干扰,具有种的专一性。在海胆精子质膜上已分离到一种能与卵膜糖蛋白专一结合的蛋白质,称作结合蛋白,分子量约30000。
  卵子的激活 精子一旦与卵子接触,卵子本身也发生一系列的激活变化。在哺乳动物卵上,则表现为皮层反应,卵质膜反应和透明带反应,从而起到阻断多精受精和激发卵进一步发育的作用。皮层反应发生在精卵细胞融合之际,自融合点开始,皮质颗粒破裂,其内含物外排,由此波及整个卵子的皮层。卵质膜反应是卵质膜与皮质颗粒包膜的重组过程。透明带反应为皮质颗粒外排物与透明带一起形成受精膜的过程,卵膜与质膜分离,透明带中精子受体消失,透明带硬化。
  精卵融合 精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子,可能起定向作用;随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合(图2)。受精(动物)许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180°,精子的中段与头部一起转动,以致中心粒朝向卵中央。接着雄性原核逐渐形成,与此同时中心粒四周产生星光,雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后,形成雌性原核。雌、雄两原核相遇,或融合,即两核膜融合成一个;或联合,两核并列,核膜消失,仅染色体组合在一起,以建立合子染色体组,受精至此完成。
  生化变化 卵受精之前,代谢水平很低,无DNA的合成活动,RNA和蛋白质的合成都极少。 因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。
  当精子与卵子表面结合时,卵子的代谢速率迅速提高,并开始合成DNA。有关卵子激活的详细机理还不清楚,只知精子仅起到打开程序开关的作用。除了精子,一些其他非专一的化学的或物理的处理,也能使卵激活,例如针刺蛙卵,也能使之激动。激动的起始无需任何新蛋白质的合成。
  在海胆卵激活的早期阶段,质膜对钠离子的通透性增加,钠离子大量内流,致使质膜在数秒钟之内去极化;钙离子自细胞库存中释放,使20~30秒钟之内卵内游离钙离子量迅速增加多达100倍;随着钠离子内流,氢离子外流,致使一分钟之内卵pH值明显增加。这些离子的变化,诱发皮层反应,导致阻断多余精子入卵,并激起卵的进一步发育。卵内游离钙离子的增加,起到激活卵内钙调素的作用,由此进一步激活卵内其他的蛋白质。随即出现蛋白质合成量的增加,DNA也开始复制。
  在海胆卵上,钙离子也可能是通过钙调素,激活卵质膜上的某些专一转运蛋白质,使氢离子向细胞外输出。卵内pH值的增加,会引起蛋白质合成速率增加和DNA的复制。这种氢离子的外流依赖于钠离子的内流。这些蛋白质的合成并不依赖于RNA的新合成,而是预存卵中mRNA的去掩盖以及核糖体激活的结果。
  受精机制的研究,是人类有效掌握和控制有性生殖动物繁殖和育种的基本保证之一。人类“试管婴儿”的诞生只是少数成功的事例。由于受精和进一步正常发育机制方面尚存在许多悬而未决的问题,许多动物的体外受精的尝试均遭失败。这些失败表明基础理论研究的重要。

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更新时间 : 2009-03-18

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