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2018年1月23日 星期二

丁酉(鸡)年十二月初七

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  软体动物门是无脊椎动物中第二大门,既有水生也有陆生种类,以海生种类最为丰富,生活习性各异,有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部,已有单板纲和其他软体动物化石出现,在越新的地层中越占重要位置。除分类演化的研究外,还有标示地层时代的作用,如中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石,有些可用以了解古水域温度、含盐度等;蜗牛化石能反映第四纪气候环境,也可用于进行碳同位素年龄的测定以及生物韵律的研究,以了解古代地球的自转周期;第四纪的化石有时具考古学意义;某些化石如双壳纲中固着蛤类属种的分布,有利于大陆漂移和板块构造的研究。
  概述 软体动物各纲之间的差异较大,不易找到共同的构造特征,只能根据形态特征的渐变、胚胎发生的近似以至演化史上的化石证据而互相联系,统一于软体动物门内。软体动物中除较原始的无板、单板和多板纲外,喙壳纲的单壳在背部中央对折为两片,但两者多少均有连接,并只有一共同的生长原点。在较低级代表中其背部连接处还有钙质壳片相连;在较高级代表中则发育一后部的喙壳。双壳纲可能由最原始的喙壳纲演变而来,其背部连接处的钙质壳转化为角质的韧带,头部也更为退化。腹足纲的多数种类由单壳加深为近锥状,动物体内脏团扭转,壳体也旋转成螺旋形。掘足纲也可能由喙壳纲演变而来,其单壳于腹部包卷并愈合成为角锥状外壳,包住伸长了的动物体。头足纲在本门中最为发达特化,头部极为发达,足转为触手、腕和漏斗,外壳类壳体有直壳、弓壳、环壳和旋壳等型,内壳类壳体为软体卷包,甚至壳体退化。
  在化石中,本门的双壳纲与腕足动物应予区别,笠帽状的无铰类腕足动物化石,如据肌痕、单壳或双壳、有无肉茎孔隙与贝壳的物质成分,也可与本门单板纲、腹足纲等笠帽状化石区分。节肢动物门的叶肢介化石壳为几丁质和膜质,壳瓣生长带上有各种细微壳饰,生长线细而规则,无中断、分叉、相交或尖灭现象,可与本门的双壳纲化石区别。
  大多数软体动物栖息于浅海中,也见于潮间带和深达万余米的深海中。双壳类和腹足类能生活于淡水中,后者还有陆生种类。许多种类如双壳纲的固着蛤类和头足纲的鹦鹉螺类,可作为温暖海洋的标志,有些蜗牛类化石则反映陆地气候。在北温带或近极区,淡水软体动物秋冬季钻入泥中和迁入深水区;在干旱地区和沙漠中,它们也钻入泥中潜居,有些蜗牛类在沙漠中分泌粘液自封于岩隙中、埋于地下或紧附于树干及岩石上,一旦有雨,复苏后饕餮大食。因此,腹足类和双壳类具有较大的指示古地理环境的价值。
  除掘足类外,其他软体动物在寒武系中已有化石发现,其中单板纲和腹足纲化石在中国下寒武统中也有发现并已出现分异,似说明它们在寒武纪之前可能已发生。
  无板纲 其印痕化石是否存在于寒武系或其下地层中尚难以肯定。笠帽状并具两侧对称而分散的背肌痕类(tergomyan)单板纲动物,兼有现生的和下寒武统的化石代表,寒武系以后地层中也出现了壳体较高、稍旋并具环状或近环状肌痕的环肌痕类 (cyclomyan)单板纲化石。后者是否进步种类,仍待研究。
  多板纲 化石见于上寒武统。古生代化石大多数板壳间的叠覆较弱,这样的多板类尚有一属存留至今;而中生代的多板纲化石较多,对它们的演化还无详细了解。从多板类躯体的伸长、背腹面近扁平和多壳叠覆,有人认为多板纲可能适应于浅水潮间带崎岖不平水底的卷曲生活。无板类、单板类和多板类均较原始,这3类都具有担轮幼虫期而无面盘幼虫期,可能是从更古老的祖先软体动物演化出的。
  喙壳纲 分布于早寒武世至晚二叠世的大陆架沉积中。它们的一个特征──后部的喙壳,在奥陶纪的Eop-teriidae和Technophoridae化石中才始现雏型;寒武纪地层中本纲化石多向后部伸长,尚无显著的喙壳倾向。奥陶纪是喙壳类最大的辐射分化时期,贻蛤型的壳形倾向,初见于晚寒武世的Wanwania,奥陶纪以后更显著;罩壳始见于中奥陶世的Hippocardia;外部的放射壳饰和其腹部的对应的边缘齿凹,也自奥陶纪开始;甚至壳内与壳顶前后连结两壳的连结板,在中奥陶世以后也消失了。到中奥陶世或奥陶纪以后,由后部的喙壳、中部的壳体和前部的翘壳组成的锥鸟蛤 (Conocardium)型最复杂的壳形,渐次发展增多。
  双壳纲或瓣鳃纲 均为水生动物,其化石也有指相作用。最早的双壳类化石,是早寒武世的Fordilla等化石,对于中国鄂西南下寒武统的原始双壳类化石,还有不同意见存在。早奥陶世时,几乎双壳纲的各个亚纲都已有代表出现,如海扇超科和翼蛤超科,还有Babinka属具有清楚的异齿型铰齿、一对闭肌痕和许多足肌痕,说明异齿亚纲很早已经发生。至晚古生代,海相双壳纲种类已相当丰富,泥盆纪已出现较多马尾蛤目的早期代表,淡水蚌类也于泥盆纪发生,石炭纪出现有外套湾的种类,海扇超科中出现了现代类型的韧带结构。中生代时,大量的褶翅蛤类、三角蛤类、叠瓦蛤类、卷嘴蛎类、牡蛎类和笋海螂类出现,中国中三叠统产的始蛎(Protostrea)具有两个闭肌痕,值得注意。晚三叠世出现了现代蚌类的代表,中国珠穆朗玛蜂地区下侏罗统中的苇拉海扇(Weyla)和菊石(Schlotheimia)一样,都是欧亚大陆和南美洲的共有化石,它们标示着两个陆块在早侏罗世时,曾被古海相连。中侏罗世时,在中国已出现较多现代东方区典型蚌类的代表──丽蚌(始丽蚌)Lamprotula(Eolamprotula)。白垩纪时,亚洲古陆上有大量类三角蚌科(Trigonioidae)分子,较暖或温的海洋中则有角状或珊瑚状的固着蛤类,多构成礁体。它们的分布最北到瑞典南部,最南到马尔加什,完全绝灭于白垩纪之末。入新生代,异齿亚纲特别繁盛,可称为双壳纲的“异齿类时代”,这时双壳纲动物已趋近现代面貌。牡蛎类的化石特别丰产于北非和中亚,第三纪中海扇化石颇多,三角蛤类限于澳大利亚东部海区,在亚洲大陆,古北区和东方区的蚌类重新繁盛起来。
  腹足纲 生活习性最广,化石的指相价值也较大,在中国早寒武世最早期地层中,已有马氏螺超科(Macle-uritacea)的化石出现。中国扬子区下寒武统最下部的扬子螺(Yangtzespira)等化石很小,螺环少,构造简单,属前鳃亚纲古腹足目,是原始类型。晚寒武世腹足纲渐盛,不对称壳形如马氏螺超科和翁戎螺超科(Pleuroto-mariacea) 化石的出现已较多。早奥陶世的腹足类发生较多的辐射演化,出现了全脐螺科(Euomphalidae)、旋棱螺科(Heli-otomidae)和曲口螺科(Sinuopeidae)等翁戎螺超科的化石。与现代的田螺 (Viviparus)类似的非海相腹足类如百伦螺(Bernicia)、熟蛹螺(Maturipupa)和碳蛹螺(Anthra-copupa),早在石炭纪和二叠纪已出现。石炭纪除前鳃亚纲外,还出现后鳃亚纲和肺螺亚纲化石,是腹足纲演化史中一个重要时期。中生代时,前鳃亚纲的新腹足目,后鳃亚纲和肺螺亚纲都大量出现,其中大多具有内褶(inte-rnal folds)的海娥螺超科(Nerinea-cea)是侏罗纪和白垩纪的重要化石。在中、上侏罗统的非海相化石中,现代的盘螺(Valvata)、椎实螺 (Lym- naea)、滴螺(Physa)和扁卷螺(Planorbis)等化石已出现。至新生代,腹足纲进入极盛时期,如第三纪时具有长的管沟的前鳃亚纲化石,似达到这一亚纲的发展高峰;淡水和陆生种类也繁多。蜗牛类在第三纪时较多,至第四纪北大陆喜温的种类多消失,反映了冰期气候的影响。
  头足纲 全为海生动物,因进化迅速,在本门化石中的时代指示作用最高。在中国上寒武统中鹦鹉螺亚纲有少量体小、略弯、梯板颈短、连接环较厚的原始种类,如Plectronoceras等化石。奥陶纪开始了鹦鹉螺亚纲的极盛时期,出现了直角石式、弓角石式、环角石式等多种多样的壳型,使奥陶纪和志留纪成为头足动物的鹦鹉螺时代。奥陶纪或志留纪以后,鹦鹉螺类渐衰。晚古生代一些鹦鹉螺种类壳面具有疣或刺,另一些甚至和中生代种类一样,具有较弯曲的缝合线,但均不及菊石亚纲的复杂。这时菊石亚纲已开始取代鹦鹉螺亚纲,以后鹦鹉螺亚纲逐渐衰亡,以致现代海洋中仅存留鹦鹉螺一属。
  菊石亚纲始于早泥盆世,是本门中指示年代价值最高的化石,在海相侏罗系地层中,已建立了56~58个菊石带。具无棱菊石式缝合线的菊石,限于下、中泥盆统;具棱菊石式缝合线的菊石类,多见于上古生界,也延续到三叠系;具齿菊石式或菊面石式缝合线的,最早见于下石炭统上部,在上石炭统和下二叠统中已有很好代表,更多地见于三叠系中;在中生代上部地层中,也有似齿菊石式缝合线的菊石;具菊石式缝合线的菊石,最早见于下二叠统,主要见于侏罗系和白垩系。具有后两式缝合线的菊石构成中生代菊石的主要部分,此时还出现一些旋卷松弛、异样或近似直杆形的菊石,如 BaculitesTurrilites等,使中生代也可称为菊石动物的时代。但菊石亚纲的分类和鉴定,除缝合线外还应注意体管和壳的特征。海神石目(Clymeniida)成年体的体管位于背部,与一般菊石位于腹部者不同,只见于上泥盆统。古生代末的菊石动物绝灭期以后,只余下两科,其中的耳菊石科进化出了三叠系的大量菊石。三叠纪末又有一菊石动物的绝灭期,其后只余下叶菊石类的分子跨过三叠、侏罗纪界限而辐射分异。至白垩纪末,菊石动物全部绝灭而无一遗留。
  内壳类鞘形亚纲十腕目中的箭石类,始见于下石炭统,是头足动物由外壳转为内壳的重要标志。箭石类在上古生界中还少见到,在三叠系中渐盛,至侏罗系和白垩系中最多,成为很好的带化石或标准化石。到始新世全部绝灭。箭石类以外的十腕目化石,始见于侏罗系,八腕目化石始见于白垩系,它们伴随着菊石类和箭石类的衰亡而兴起,致使现代成为头足纲的内壳动物时代。
  竹节石类和软舌螺类 均为海相化石,可能被归入本门。竹节石类的竹节石目 (Tentaculitida)初见于奥陶系中,延续到泥盆系;等环节石目(Homoctenida)生存于泥盆纪;珠胚节石目(Dacryoconarida)见于泥盆系。竹节石类绝灭于泥盆纪之末,此类化石分布广泛,进化迅速,对国际泥盆系的分带对比发挥了良好作用。软舌螺中的直管螺目(Orthothecida)在寒武纪最早期即出现,稍晚于早寒武世又出现软舌螺目(Hyolithida)。软舌螺类在二叠纪绝灭,它们对寒武系与震旦系的研究极为有用。

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更新时间 : 2009-02-03

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