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2018年1月19日 星期五

丁酉(鸡)年十二月初三

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胚胎发育(脊椎动物) - 正文 [回目录]

  从受精卵起经过卵裂,囊胚、原肠胚和器官形成,到胚胎孵化出卵或从母体产出的过程(见彩图)。脊椎动物的胚胎发育主要是叙述圆口类、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎发育过程和有关的机理。

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胚胎发育(脊椎动物)

  脊椎动物胚胎发育的基本模式──文昌鱼 文昌鱼是低等脊索动物,虽然不属于脊椎动物,但它的胚胎发生表现了脊椎动物胚胎发生的共性。
  文昌鱼的卵为均黄卵,行全裂(图1),以后形成腔囊胚。原肠形成最初主要是内陷,辅之以外包和内卷等运动;向内陷入的内胚层,将来形成消化管(见形态发生运动的图1)。原肠胚的背部逐渐变平和变厚,成为神经板(图2a),然后卷成管状,形成神经管(图2c)。在原肠腔的背壁中间形成脊索,脊索的两侧为中胚层带,向背侧突起,最初和原肠腔相通;中胚层带突出之后,背方的和侧方的内胚层连到一起,此时原肠腔成为原始肠腔(图2)。胚胎伸展拉长,分节,分化出头端和尾端。头端的两、三对中胚层节成为肠体腔囊,中空的腔即体腔,其后直到尾端的中胚层为实心的细胞团,以后再裂出腔(图3)。头端的神经管腔略大,分化成“脑”,两侧有眼点。消化道扩大成咽部,两侧有鳃裂,消化道中段突出一盲囊,即肝突。在每节体侧从中胚层生出一对管状的肾。背、腹等血管随之也生成,至此各器官系统基本形成。

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  脊椎动物的神经系统也是在神经板的基础上卷成神经管的。脊索和两侧分节的中胚层是脊椎动物中轴骨和体节的基础,并且以同样的方式从原肠腔形成消化道,前端扩大成咽并有鳃裂。
  早期胚胎发育 脊椎动物的卵,除哺乳类是次级均黄卵之外,均为端黄卵。由于卵黄含量不同,卵裂的方式也不同。圆口类、某些低等鱼类(如肺鱼和硬鳞鱼)和两栖类,卵黄集中在植物半球,虽然也进行全裂,但第3次卵裂之后,动物极的分裂球较小,植物极的分裂球较大,所以属于全裂但为不等裂;软骨鱼、真骨鱼、爬行类和鸟类的卵具有大量卵黄,卵裂仅发生在动物极,为盘状卵裂;哺乳动物为均黄卵,行全裂但不是同步裂。3种不同的卵裂类型形成 3种囊胚。全裂不等裂类型形成有腔囊胚,囊胚腔靠近动物极;盘状卵裂类型形成盘状囊胚;哺乳动物在卵裂到16个细胞以后,细胞开始分化,一部分细胞逐渐变成扁平状,包在外面,称为滋胚层;所包围的腔是囊胚腔,另一部分细胞集聚成团,处于内部,称为内细胞团。此时即是囊胚,亦称为胚泡(图4)。

胚胎发育(脊椎动物)

  各类囊胚类型虽然不同,但将来形成各种器官的物质在这时的分布,从预定器官图谱来看,情况大致相同(见胚胎预定命运图)。在胚体建成过程中,细胞运动方式也很相似。
  各类脊椎动物的早期胚胎发育,尽管由于卵黄含量不同使胚层和器官原基形成的方式略有差异,但基本过程相同。如果将球形的两栖类胚胎(图5c胚胎发育(脊椎动物))铺平,就和鸟类的胚盘(图5a)基本相同,同样,如果将鸟类的胚盘,从边缘叠起来(图5b),也就和两栖类球形胚胎相同。
  器官发生 各种脊椎动物器官形成过程,尤其在早期发育中基本相似。神经系统先是在中胚层组织的诱导作用下从外胚层分化成神经板(见胚胎诱导作用),再卷成神经管,以后神经管的头端扩大成前、中、菱脑,后段形成脊髓。由中胚层形成的体节,在背方的是生骨节和生肌节,分别生成中轴骨和体躯背部的肌肉。在腹侧面的是侧板,分裂成为外侧层和内层,外层组成体壁层,内层形成内侧的脏壁层,脏壁层包围着消化道形成消化道的肌层和背、腹系膜。内外两层之间的空腔便是体腔。在体节和侧板之间,自前向后有一条带状的生肾节,在间叶细胞的诱导下,由此产生出肾和导管。上述一切都和文昌鱼的情况很相似。
  各类脊椎动物由于系统发育的原因或因生活习性不同,晚期发育出现很大差别。有的器官为效率更高的器官所取代,例如高等动物的肾脏代替了胚胎时期的前肾;或者产生出新的结构以代替原有的,例如水生的鱼类或两栖类蝌蚪,营呼吸作用的鳃,在高等动物被来源和结构都不相同的肺所取代;或者相同来源的器官发展成结构完全不同的构造,例如鳍是鱼类在水中游泳的构造,但是在此基础上发育出陆生动物的四肢,在鸟类,前肢更发育为翅膀。有些器官,在系统发育中结构越来越复杂化。例如脑在较早时期由 3部分,即前脑、中脑和菱脑(也称后脑)组成。前脑进一步分化成端脑和间脑,端脑的前端又分出一对嗅叶,中脑仍保持原状,菱脑分成后脑和末脑。脑的这5个部分,在各类脊椎动物分化程度各不相同。鱼类和两栖类均较原始,嗅叶发达,大脑不发达,仅有原脑皮。自爬行类起始有新脑皮。哺乳动物大脑最发达,分成几个区,有明显的回和沟,新脑皮也最发达。中脑成为视叶。鸟类在高空飞行,必须有较强的视力,以适应远距离观察,它的视叶最发达。鸟类和哺乳类小脑发达,哺乳类更分化成蚓部和小脑卷等几个部分。末脑成为延脑。脑神经在低等种类为10对,爬行类以上为12对。
  在各类动物的早期发育中,心脏都经历一个简单的、管状构造的阶段。在鱼类尚维持这种状态,只是自前而后地分成动脉圆锥、心耳、心室和静脉窦四部分两栖类的弯曲成“S”形,心耳分成左、右两部分,只有一个心室在腹面,形成3个腔的心脏。爬行类的心室开始分割成二,但未完全分开,仍有一个孔,左右相通。鸟类和哺乳类的动脉圆锥退化,心室完全分隔,成为四个腔的心腔,哺乳类的静脉窦和右心房合并。
  爬行类和鸟类的卵产在陆地上,为了保持湿度和代谢条件,在胚胎发育过程中,还形成适应环境的胚外器官:即羊膜、尿囊和卵黄囊。羊膜和浆膜包于胚胎之外,胚胎浸于羊水中发育,既保证了湿度,又起了保护作用。尿囊储存排泄物并借血管进行呼吸,卵黄囊供营养(见胚膜)。哺乳动物除具有羊膜等胚外构造外,还出现了胚胎和母体子宫壁结合形成的胎盘,胎儿可通过它从母体得到营养,并借以进行呼吸和排泄。根据胚膜的情况,可把脊椎动物分为3大类:①无羊膜动物,在水中发育的圆口类,角类和两栖类;②无胎盘的羊膜动物,在羊膜中发育的爬行类和鸟类;③有胎盘的羊膜动物,高等哺乳动物。
  各类脊椎动物的胚胎发育从3种不同类型的卵,形成不同的囊胚和原肠胚。在文昌鱼的基本模式的基础上,随进化程度和生态习性不同有些器官发育过程,逐渐有所改变,特别是在发育后期,有比较大的变异,发生出各种不同的脊椎动物。
  参考书目
 曲漱蕙等著:《动物胚胎学》,人民教育出版社,北京,1980。
 B.I.Balinsky,An Introduction to Embryology,5th ed.,Saunders Co.,Philadelphia,1981.
 L.W.Browder,Developmental Biology,2nd ed.,Saunders Co.,Philadelphia,1984.
 A.F.Hopper and N.H.Hart,Foundations of Animal Development,Oxford Univ.Press,Oxford,1980.

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更新时间 : 2009-05-15

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