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2018年1月22日 星期一

丁酉(鸡)年十二月初六

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  昆虫是陆生三胚层无脊椎动物中种类最多、适应辐射最复杂的类群。卵属含卵黄丰富的中黄有壳卵,与其他无脊椎动物胚胎发育相比有很多不同特点和变异。
  1863年A.魏斯曼认识到昆虫卵成熟分裂后极细胞所起的作用。在双翅目和鞘翅目见到种质与体细胞在胚胎发育早期即行分开,因而提出种质学说。随着切片和染色技术的改进,1871年A.O.科瓦列夫斯基首先研究了昆虫胚胎的胚层分化,见到昆虫的重要器官系统在背、腹面的位置,适与脊椎动物相反。这一发现对形成动物界系统发育的理论有重要影响。20世纪20年代受实验胚胎学的影响,F.赛德尔发现昆虫卵的活动中心,对了解动物早期胚胎发育的动力因素起了重要的作用。
  发育过程 成熟卵 昆虫卵的外形和体积变异颇大,但一般均可分出前端和后端(图1a)。胚胎发育(昆虫)卵母细胞在卵巢管内,前端与母体头部的方向一致,背腹面也和母体的背腹面相符。除少数例外,成熟的胚胎其头、尾、背、腹的方向均与母体的相符合(图1b)。昆虫卵虽为中黄卵,但不同昆虫的卵所含卵黄多寡不一。卵分成细胞质和卵黄两部分,细胞质在卵膜下层形成卵周质,部分深入卵黄,在其间形成网状结构(图1)。在卵巢管内的卵母细胞的周围有卵泡细胞,当卵母细胞行将成熟时它们分泌含蛋白质成分的卵壳以保持水分。在卵壳一定位置有卵孔(图1)以便接收精子。在未受精的卵中,为细胞质所围绕的细胞核常位于卵黄中央,成熟分裂时向近卵孔的周质移动并分裂出极体。卵一般是在产下后才受精的,受精后合子核向卵内部移动,并开始分裂(图1c)。
  卵裂与囊胚形成 卵裂属表面卵裂。合子核反复分裂,使卵细胞核数目成倍增长,它们各为一团星状的胞质所包围(图1c),多数向卵的周围移动,在周质中造成囊胚(图2);一部分可仍留在卵黄中,形成初级卵黄细胞。形成囊胚的细胞核在分裂后其子核也有的向内移动而形成次级卵黄细胞。卵黄细胞,又称消黄细胞,可使卵黄液化以备发育之需。F.赛德尔和F.赖特等证明卵裂和核的移动开始于卵裂中心,此中心的位置即为将来胚胎头部形成之处(图6)。分裂核到达卵的后端时使另一中心释放某种物质向前渗透,并决定形成胚带之处。此中心称为激动中心;它使卵周质在预定成为胚胎胸部的地方形成第 3个中心,称为分化中心。该中心使该处的卵黄撤除,胞质集中,由此开始囊胚的分化(图3)。

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  卵裂早期的卵对以后的发育有一定的调整能力,一部分分裂核如被射线杀死仍无损于正常胚胎的形成。但经过分化中心的作用后,各部分便决定了将来在胚胎中所形成的器官与组织,它们如有损伤,胚后期的昆虫中将出现缺陷。处于前种情况的卵称为调整卵,处于后种情况的称为定型卵。不同昆虫的卵其定型的时间早晚不同:扇、蟋蟀、摇蚊的卵定型较晚,在胚带开始形成时尚有调整能力,而环裂亚目的双翅目类的卵在产下时已经定型。其他昆虫卵的定型时间介乎此两者之间。
  有些昆虫进行完全卵裂,如弹尾目昆虫和某些内寄生的膜翅目昆虫;前者是原始状态,后者是由多黄卵演变成的次生状态。
  囊胚的分化 在周质中形成的囊胚,一部分成为由单层细胞所组成的外胚膜,其余部分仍暂为单层细胞,但加厚而形成胚胎原基(图3)。胚胎原基在不同昆虫中大小和形状颇不相同:在双尾目和弹尾目中,原基占据了卵黄表面的大部分;在缨尾目和低等有翅亚纲中,它形小而薄;在半翅目和内翅类昆虫中较大而厚,特别是环裂亚目的双翅类。胚胎原基的细胞虽未见组织学的分化,但在有翅亚纲中它们已预定形成不同的器官(图4)。

胚胎发育(昆虫)

  预定区 表明哪些卵区将形成哪种器官(见胚胎预定命运图;这种决定,可能与某些化学因素的分布情况有关。主要的预定区有:位于卵中腹面窄形的预定中胚层细胞群;在其两端形成小形的前后中肠预定区;在此前后有前肠和后肠的预定区;在上述五个预定区的两侧为预定外胚层,它是其他预定区的界限,并在前端与前肠预定区相联,形成较宽的头叶。在无翅亚纲的昆虫中,中肠由消黄细胞形成,在囊胚中无中肠预定区。缨尾目有类似于有翅亚纲的中胚层预定区,但弹尾目和双尾目的中胚层系从外胚层预定区扩展形成(图4)。
  胚带和原肠形成 胚胎原基经生长和分化而形成胚带。它最初是长形的或椭圆形的,在后种情况下也称为胚盘;以后延长并分节,从由单层细胞所组成的囊胚体成为双层细胞的胚体。双尾目和弹尾目原肠形成过程中只是胚带的中胚层预定细胞向内移动,而在缨尾目和有翅亚纲中则显著地出现短暂的原肠沟,它的长度和深度因种类而不同。细胞繁殖的结果使沟底部分向内伸,沟沿相遇使沟闭合,由此形成内层(图5)。内层产生中胚层的构造和中肠原基;胚带的表面是外层,它形成外胚层和前肠、后肠的原基。

胚胎发育(昆虫)

  胚外膜 多数昆虫的胚带在以后的发育中从卵黄的表面沉入到卵黄内部,并为胚外膜所遮盖。双尾目和弹尾目无胚外膜;缨尾目的胚外膜比较简单,但与有翅亚纲有相似之处。它们的胚带在延长后沉入卵黄中,胚带的边缘部分细胞增殖形成穴壁,此穴以后可以闭合,或仅留一小孔。这样,便形成了羊膜腔,遮盖在胚体外面的膜便是羊膜;原来与羊膜相联的最外层膜于是与它脱离而形成浆膜(图5)。有翅亚纲的胚外膜在不同类群中常有变异,如束腰亚目的昆虫常缺羊膜,而环裂亚目的蝇类无羊膜和浆膜。在蝗类中,浆膜在卵黄膜下分泌表皮,称为浆膜表皮,对蝗卵有保护作用。
  胚动现象 很多昆虫的胚带在发育过程中发生移动,造成胚动现象。这过程可分成几个阶段:首先是胚带在卵的腹面因沉入卵黄以及胚带边缘细胞增殖而形成羊膜。在飞蝗等昆虫中,胚带以尾端向卵前端的方向移动,称为反向移动或胚体上升。以后,羊膜腔破裂,胚体头部向卵背面弯转,造成转旋(图6a)。接着,胚胎便以前端向卵的前端移动,称为顺向移动。这时,胚胎的腹面朝向卵的背面;以后它绕卵的长轴旋转90°,使腹面朝向卵的腹面。这时,被浆膜包围的卵黄在胚胎的背后,并因浆膜的逐渐缩小而形成背器官。不同类群的昆虫胚动现象变异甚多,其作用似乎在于将卵黄纳入胚胎体内(图6b)。
  胚胎的分节 飞蝗等昆虫的胚带在反向移动中已分节;另一些昆虫的胚带在原肠沟形成时已分节,一般在内层分离后分节便趋明显。分节开始于胚带的前端,这时胚带形成了原头和原躯两部分,前者有侧叶,由此产生触角前节。原头前端中央有小突起,以后形成上唇;在小突起后面的外胚层有内陷,以后形成前肠。原头的第2节为中脑节,它的一对突起以后形成触角;第3节为后脑节或称颚节。原头以后的三节各有一对突起,以后分别形成上颚、下颚和下唇。这三节与原头一起形成以后的头部。在它们后面的三节以后形成胸部;它们各有一对突起,将来形成胸部附肢。再往后的体节形成较晚,将来形成腹部。在多数昆虫的胚胎中,腹部共有10节,另加最末的尾节,共11节;尾节中央有内陷,以后形成后肠。腹部各节在一定的发育阶段均各有一对突起;第一腹节的突起特化成为胚足带,在蝗虫中分泌溶解浆膜表皮的酶。根据腹部各节和附肢突起出现的情况,胚胎的发育可分为3个阶段:最早为原足期,这时分节不明显,只在头、胸有附肢突起;第二为多足期,这时腹部已明显分节,各节均有一对附肢,第三为寡足期,这时腹部分节明显,但附肢已经消失(图7)。

胚胎发育(昆虫)

  中胚层的发育 原肠期的内层产生中胚层,它在外胚层之内成为两条纵行的带(图8),胚胎发育(昆虫)其间以单层的细胞相联。这两条带形成一系列横向的收缩区,以后分节;外胚层也与之配合分节。多数昆虫中分节的中胚层以中央出现裂隙或以边缘向内卷而形成体腔。近外胚层的中胚层称为体壁中胚层,以后形成体壁肌、背隔和围心细胞;近卵黄的中胚层称为脏壁中胚层,以后形成内脏肌、生殖嵴及脂肪体的大部分。体壁中胚层与脏壁中胚层在胚体中轴两旁会合的地方生成心肌细胞,以后形成心脏(图9)。中胚层之间的裂隙以后与神经上窦连通,上窦是卵黄从腹神经索向内与胚体离开所形成的,这样便形成了血腔真体腔(图8)。

胚胎发育(昆虫)

  各器官系统的形成 ①消化道的发生。中肠上皮细胞起源于哪一胚层,曾是一个有争议的问题。在有翅亚纲中,囊胚的预定区有中肠前后原基与前肠和后肠的原基相联;细胞从中肠的各原基以不同方式对着生长,最后相遇,围绕卵黄成为囊形,并接受从内层分离出来的细胞,由此形成中肠。在它内部还含有卵黄和消黄细胞,它们逐渐被吸收。在无翅亚纲中,上面已提到中肠在囊胚的预定区不能被认出,中肠的上皮细胞由在卵黄内部向周围移动的消黄细胞形成。在所有的昆虫中,前肠和后肠均由它们的外胚层原基发育形成。②神经系统是在胚带将分节时由外胚层的一对纵行的神经脊形成的。它们从前肠两边开始出现,向后延伸,在后肠后方相联。这两条神经脊以中央的神经沟分开,在沟两侧的外胚层分离出来的细胞链形成中索(图9)。形成神经脊的外胚层细胞分成两层,外层形成腹体壁,内层形成神经组织。③气管系统系从附肢基部外侧的外胚层内陷形成(图9)。昆虫胚胎一般有10对内陷,发生于后二胸节和前八腹节。在下唇节的外胚层内陷形成涎腺。④在直翅目中,原始生殖细胞在原肠形成时已可认出;在半翅目和许多内翅类昆虫最早可见于囊胚中。双翅目、寄生性膜翅目和某些鞘翅目的原始生殖细胞最初是一群圆形的后极体细胞(图2),它们以后迁移到脏壁中胚层,在体腔壁上停留,以后为中胚层细胞包围形成生殖嵴(图9)。生殖系统的管道由外胚层形成,主要是在胚后期发育而成。
  发育时间表 不同昆虫完成胚胎发育所需的时间不同,一般以不完全变态的种类较长,完全变态的种类较短。发育的进展明显地受温度的影响。发育温度的下限约在10~15°C,上限为35~40°C。附表为飞蝗在33°C时胚胎发育的时间表。

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  参考书目
 S.J.Counce,C.H.Waddington,Developmental System:Insects,Vo1.-2,Acad.Press,New York,1972.
 H.R.Hagan,Embryology of the Viviparous Insects,Ronald Press Co.,1951.

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更新时间 : 2009-02-14

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