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2018年1月20日 星期六

丁酉(鸡)年十二月初四

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胚胎发生(植物) - 正文 [回目录]

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  苔藓植物的胚胎发生
  蕨类植物的胚胎发生
  裸子植物的胚胎发生
  被子植物的胚胎发生
   类型
   过程
    双子叶植物胚胎发生
    单子叶植物胚胎发生
  胚胎发生的演化趋势
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  从受精卵(合子)发育成胚的过程。苔藓、蕨类及种子植物为有胚植物,均具胚胎发生过程。种子植物的合子经生长发育成为具有胚芽、胚轴、子叶和胚根的胚,胚经休眠后萌发成幼孢子体。蕨类和苔藓植物的胚不经休眠即发育成孢子体,因此胚与幼孢子体之间没有明显的界限。
  有胚植物胚的结构和胚胎发生过程,体现了植物从水生到陆生,结构渐趋完善的演化过程。

        苔藓植物的胚胎发生


  胚胎发生在配子体中进行。多数苔藓植物合子的第一次分裂为横向分裂,并出现极性,位于颈卵器上端(颈部)的为顶细胞(顶极),颈卵器底部的为基细胞(基极)。这种胚胎发生方式是外向极的(图1a)。胚胎发生(植物)合子经过细胞分裂,形成多细胞胚体,最后发育成具孢蒴、蒴柄、基足的孢子体,如葫芦藓(图1e)。苔藓植物的孢子体不能独立生活,它通过基足伸入配子体组织吸收养分,营寄生生活。
      

蕨类植物的胚胎发生


  从生物动力学的观点看,合子的第一次分裂决定了胚胎的极性。蕨类植物的极性有两种类型:内向极的和外向极的。前者的顶细胞在颈卵器底部,基细胞在颈卵器颈部,如石松、卷柏和水韭等(图1c,图2a);胚胎发生(植物)而松叶兰、木贼和瓶尔小草等为外向极的(图1a,图2b)。这两种类型的合子第一次分裂都是横裂,属原始类型。第一次分裂为纵裂的,属进化类型,如大多数薄囊蕨类的合子。分裂的方向与颈卵器的长轴平行(图1d,图2c),不属内向极或外向极,这是薄囊蕨类胚胎细胞特殊的排列。
  顶细胞经过一系列发育成为胚的主体,基细胞以后发育成胚柄。胚体在四细胞期或八细胞期开始分化器官,形成具有茎、叶、根及基足的孢子体,这些器官是从胚体的特定区域中产生的(图2)。F.O.鲍尔分析了蕨类植物的各种胚胎类型,发现茎端起源于胚胎的基上部(顶极)的几何中心,叶性器官起源于胚胎的基上部,根的发生部位与发生的时间变化较大,有的结合第一片叶和茎端发生,如水韭和瓶尔小草科;有的起源于基下部(基极),如卷柏、基足的起源,部分或全部来自基下层细胞,它的形状和发育程度在各类植物中变异很大。因而各种蕨类植物器官发生的部位和时期无标准形式。 
  根据合子分裂、极性类型、胚胎分化时期、器官来源等,可以看出各纲蕨类植物胚胎发生的主要特征(见表)。

胚胎发生(植物)

     

裸子植物的胚胎发生


  多数裸子植物胚胎发生初期(原胚)具游离核阶段,这是裸子植物的显著特征之一。游离核的数目各有不同,某些苏铁类原胚游离核可多达1000个以上,银杏为256个,松杉类多数为4~32个,而松科只有8个原胚游离核。
  现以中国特有的水杉的胚胎发生为例(图3)说明如下。

胚胎发生(植物)

  合子分裂到2~4游离核时,移到颈卵器的底部,继续分裂形成8个游离核,这时出现细胞壁。这八个细胞分成两个细胞群,上面一层4~6个细胞为开放层,下面的细胞排列不规则,为4~2个,是初生胚细胞群。开放层再分裂一次,形成细胞数目相等的两层。上面的为上层,原生质仍与卵细胞相通,以后退化。下层为原胚柄层,细胞和核稍延长。由于初生胚细胞数目不定,分裂先后也不一致,因此胚原始细胞数目也不一定,常见为4~7个,排列也不规则。这些过程都是在颈卵器内进行的,称为原胚发育。水杉的原胚发育和结构,显然是属于松杉类的基本型。爱尔兰植物胚胎学家J.多伊尔把多数松杉类植物的原胚发育称为标准型;但松科植物如松属与标准型的主要区别在于:①标准型的原胚柄层细胞是由开放层细胞分裂产生的,所以与胚细胞并非姐妹细胞。但松属型的胚柄层是由初生胚细胞衍生的,所以与胚细胞是姐妹细胞。②标准型原胚由3群细胞组成;而松属型原胚是由四群细胞组成的。原胚柄和胚柄都是延长管状的细胞,由于它们来源不同,所以一种称原胚柄,另一种称胚柄。
  从胚柄细胞的伸长,使胚细胞突破颈卵器逐渐深入雌配子体组织,一直到胚本体的各种器官和组织开始分化,称为幼胚发育。松杉类植物幼胚发育特点是,普遍存在简单多胚或裂生多胚的现象。美国植物胚胎学家,J.T.巴克霍尔兹把这个时期称为胚胎选择阶段。
  裸子植物中的买麻藤目包括麻黄科、百岁兰科及买麻藤科与松柏类不相同。百岁兰和买麻藤是裸子植物中唯一没有颈卵器的两个科。百岁兰的受精卵延长、分裂,珠孔端的为柄细胞,前面一个为胚细胞,成熟胚具二子叶。买麻藤的成熟胚也具二子叶、长的下胚轴及一团吸器组织,称之为足。
  从进化上看,裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一群古老植物,研究这群植物的生活史(植物)有重要的科学意义。中国的南部到东部都是孑遗裸子植物的避难所,中国植物胚胎学家王伏雄和他的同事对中国特有裸子植物银杏、银杉、油杉、水松、水杉、福建柏、白豆杉和穗花杉等的胚胎发生做了系统的探讨,为这些濒危植物的繁殖和进一步的生物学研究提供了科学资料。
  近年来用电子显微镜观察杉科和其他裸子植物的受精过程和原胚发育中的细胞质变化,提出一种新细胞质的概念。受精以后,合子周围的细胞质在亚显微结构上有新的特点,与卵细胞中其他部位的细胞质不同。受精过程中,雌雄细胞质融合,称为新细胞质。新细胞质中线粒体与质体的来源在不同种植物是不同的, 在Pinus nigra中线粒体大部来源于母体;Larix decidua的线粒体是由卵细胞的环核区产生,而质体则来自花粉管(雄性)的内含物。
  当合子分裂为二核时,二核之间有新细胞质相连,第2次分裂成四核并向颈卵器基部移动时,新细胞质也随着移向基部,以后参与胚的形成。卵的其余细胞质随后退化。
      

被子植物的胚胎发生


  与裸子植物不同,一般没有游离核阶段,但近年来发现芍药有游离核阶段。 一般合子第1次分裂是横向的(属内向极型),形成的顶细胞经多次分裂形成胚体;由基细胞形成胚柄(图4a)。

胚胎发生(植物)

  类型 植物胚胎学家K.施拉夫、R.苏埃热、D.A.约翰森以及P.马赫什瓦里等在综合分析大量资料的基础上,根据合子第一次分裂后两个细胞在胚胎发育中所起的作用,将双子叶植物早期胚胎发育分为5种主要类型,即十字花型(图4b、c),也称柳叶菜型,紫菀型(图4d、e),茄型(图4f、g),石竹型(图4k、l)和藜型(图4h、i)。他们之间的区别如下:
  Ⅰ.二细胞原胚的顶细胞由纵壁隔分
  (1) 基细胞在以后的胚胎发育过程中只有很小的作用或完全没有作用………………………………十字花型
  (2) 基细胞和顶细胞都参与胚的发育………紫菀型
  Ⅱ.二细胞原胚的顶细胞由横壁隔开
  (1) 基细胞在以后的胚胎发育过程中只有很小的作用或完全无作用
  (一)基细胞通常形成由两个或两个以上细胞组成的一个胚柄……………………………………………茄型
  (二)基细胞不再分裂,如有胚柄也常是由顶细胞衍生的……………………………………………………石竹型
  (2) 基细胞和顶细胞二者都参与胚的发育……藜型
  D.A.约翰森鉴于以上五种类型的合子第一次分裂均为横分裂,而胡椒科的合子第一次分裂为纵分裂,因而在1950年又增加了一个胡椒型。属于胡椒型的有胡椒科和桑寄生科等。
  过程 双子叶植物胚胎发生 以荠菜为例。它的胚胎发育属十字花型,合子多次分裂,经原胚、心形胚至成熟胚期(图5)。胚胎发生(植物)①原胚期。受精卵(图5a)第一次分裂后形成一个顶细胞和一个基细胞(图5b),这就是原胚的开始,由此一直到心形期以前称为原胚期。顶细胞进行两次互相垂直的纵裂形成 4个细胞(又叫四分体),之后4个细胞各进行一次横裂成为8个细胞(又叫八分体)(图5h),同时基细胞也分裂形成一行6~10个细胞的胚柄(图5e~g),最上端(珠孔端)的一个细胞膨大,高度液泡化,细胞壁在珠孔端及周围侧壁处产生内突,具吸器的功能(图5h)。八分体的每个细胞再行平周分裂,形成具内外两层的球形胚,经16细胞、32细胞阶段,以后细胞分裂不规则,球形胚继续发育,外层为表皮原,以后发育为胚的原表皮,内层为皮层原和中柱原的原始细胞,以后分化为各种组织系统(图5i~n)。②心形期。球形胚继续分裂,各部分细胞增生速度不同,在将来形成子叶的位置细胞分裂频率高,出现子叶原基,胚变成心形(图5j)。此时胚各部分表现出结构上及化学上的差异,例如子叶顶端区域的细胞,细胞质浓厚具丰富的核酸和蛋白质,基本分生组织和原表皮细胞中的质体出现叶绿素,其内片层结构更为发达。子叶原基发展为子叶,二子叶间为胚芽;胚体下面一列细胞形成胚轴(图5k~m)。当胚柄为5~7细胞时,胚柄与胚相连的这个细胞分裂产生两排四细胞层,下面的一排以后分化成为胚根的皮层,靠近胚柄的一排则分化为根冠和表皮(图5h、i)。③成熟期。一个具有子叶、胚芽、胚轴、胚根的胚便形成了(图5n)。但在成熟的荠菜种子中,子叶弯曲而与胚胎的中轴平行成马蹄形(图5e、f)。
  单子叶植物胚胎发生 单子叶植物和双子叶植物成熟胚的器官差别很大,如子叶数目、茎生长点的位置等都不相同,但在胚胎发生早期却很相似。如地杨梅的胚,四分体经过几次分裂,分成两部分,离胚柄较远的部分发育成子叶的下部,靠近胚柄的部分形成子叶的上部、胚轴和胚芽。
  禾本科植物的胚与大多数单子叶植物的胚不同,在这黎要特别提出。水稻、小麦的合子第一次分裂为横裂,也有斜裂的。胚细胞经2、4细胞原胚后,细胞分裂不规则,形成多细胞梨形胚。之后,胚两侧细胞分裂不均等,在其一侧(腹面)出现一个凹沟,凹沟上方的细胞发展为盾片(即子叶),凹沟向胚芽生长将胚芽包围起来,形成胚芽鞘(图6c)胚胎发生(植物)在胚芽相对一端分化出胚根及胚根鞘。胚芽鞘和胚根鞘是禾本科胚的特殊器官。此外在盾片的对应侧有一退化的子叶,叫外胚叶(图6e)。此时,胚中各器官形态上的分化已完成,至于胚柄一般只进行少数几次分裂,活动一段时间便消失了。
  水稻胚的发育约需14天,小麦需要的时间更长,如春性小麦约为22天,玉米胚的发育约为35~40天。
  以上所述为人们熟知的几种代表植物的胚胎发育过程,在种类繁多的植物界中,还有许多特殊情况,如合子分裂方式,桑寄生科中某些属的合子第1次为纵裂,蛇菰属合子第1、2、3次分裂均为纵裂,核桃楸及黑核桃合子第1次是微斜或横分裂,顶细胞不能形成四分体而形成六细胞体。有些植物的胚在种子脱落时尚未发育成熟,仍处于原胚期,这种情况在兰科、列当科、蛇菰科、鹿蹄草科中很普遍。此外胚柄的有无、形状大小、活动时间长短也极不一致,含羞草亚科中有些植物没有胚柄,桑寄生属胚柄特长,可将原胚推进子房。
      

胚胎发生的演化趋势


  从苔藓植物到被子植物的胚胎发生过程都是有一定规律的,不同植物类群,表达不同的特性。胚胎时期的发育不容易受外界环境的影响,如种子植物,因为它的胚胎发育是在种子内进行的,所以胚胎发育类型比较稳定。
  胚胎发生演化的总趋势,就配子体和配子而言,由苔藓、蕨类植物的配子体独立自由生活到种子植物的寄生生活,雄配子由靠水游泳与卵结合,发展到由花粉管定向传送到胚囊与卵结合;就胚囊而言,由苔藓、蕨类植物不形成种子,胚不经休眠即发育为孢子体,到种子植物形成种子且经过休眠才发育为孢子体,这些都反映出有胚植物在系统演化中对陆生生活的适应进化。
  参考书目
 V.拉咖梵著,陈祖铿等译:《维管植物实验胚胎发生》,科学出版社,北京,1983。
 胡适宜:《被子植物胚胎学》,人民教育出版社,北京,1983。
 S.S.Bhojwall,S.P.Bhatnagar,The Embryology of An giosperms,Vika,Publishing House,New Delhi,1979.
 A.S.Foster,E.M Gifford,Comparative Morphology of Vascular Plants, W. H. Freeman & Co., San Francisco,1958.
 P.Maheshwari,An Introduction to the Embryology of Angiosperm,McGraw-Hill Book Co.,New York,1950.

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更新时间 : 2009-01-04

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