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2018年1月20日 星期六

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  啮齿目是哺乳动物中种类及数量最多的一个目,其化石的重要性日益明显。由于啮齿目(Rodentia)包括各种鼠,如松鼠、田鼠、家鼠、跳鼠及河狸、豪猪等等(多数都是一些小型的哺乳动物,但南美的水豚大如黑熊),这类动物分布遍及世界各大陆(澳洲自晚上新世才有鼠科侵入)及大陆岛屿。它们的生态领域非常广阔,陆生、穴居、树栖、滑翔及水生皆有;繁殖力强(一只雌田鼠一年可生17窝,100多只幼仔),现生啮齿类有354属,占哺乳动物的35%。相应它的化石也具有同样特点。
  啮齿类最重要的特征是牙齿和颌部结构完全适应于“啮”。它的上下颌各有一对大而终生生长的门齿,侧门齿和犬齿消失,前臼齿退化,在门齿后形成一大的齿隙。它的咀嚼肌群发达、分化。上下颌关节处可做大幅度的前后滑动。这些结构使啮齿类具有该目特有的啮-双重功能,使它在啮物和取物时仅利用门齿,而颊齿游离,在咀嚼食物时仅用颊齿,门齿游离。
  啮齿类的分类主要根据咬肌和牙齿形态(包括门齿釉质层构造),但意见极为分歧。最初分单门齿(Simp-licidentata)和双门齿 (Duplicidantata) 两个亚目,前者即啮齿目,后者为兔形目。兔形目划出后,啮齿目内的分类更显复杂。简单者仅分两个亚目,如松鼠型下颌亚目和豪猪型下颌亚目,或五脊齿亚目和非五脊齿亚目。复杂者可多达16个亚目及许多科或超科。但传统的分法多分为松鼠、鼠形及豪猪3个亚目,或加一始啮亚目成4亚目,这4个亚目的咬肌结构不同(图1)。

啮齿目(化石)

  最早的啮齿类化石发现于晚古新世。它的起源还不十分清楚。有人认为啮齿目起源于灵长目的更猴类,也有根据跟骨构造怀疑它起源于古肉食类的。但近年中国发现的古新世化石表明,啮齿类的起源可能和亚洲特有的宽臼兽类(Eurymylidae),如晓鼠(Heomys)有关。
啮齿类出现后,由于它特有的啮咬能力,战胜了生态相近的一些古哺乳动物,如多瘤齿兽,迅速得到发展。它的进化速度十分惊人。由于它数量多、进化快、齿型复杂、个体小易于保存为化石等特点,使它在世界新生界地层划分对比上占极为重要的地位(图2)。

啮齿目(化石)

  始啮亚目(Protrogomorpha) 咬肌起端限于颧弓。门齿釉质层多隐系型(Pauciserial)。 为啮齿目的祖先类型。古新世-现代,以早第三纪最多。
  副鼠科(Paramyidae) 过去认为是啮齿目的祖先基干,其他各科都由它进化或衍生而来。颊齿丘型齿,齿冠低。主要发现在北美始新世,欧洲、中国也有。
  先松鼠科(Sciuravidae) 始新世时个体小的啮齿类,颊齿向丘-脊型齿发展,后期者有4脊,被视为鼠形亚目的祖先,但与松鼠类无关。
  钟健鼠科(Cocomyidae) 为在亚洲始新统中发现的一类原始鼠类。它与古新世宽臼齿兽科的晓鼠(Heomys)在牙齿及头骨上有相同处,被认为甚至比副鼠类还为原始的啮齿类祖先类型。
  山河狸科(Aplodontidae) 山河狸现在仍生存在北美,是现生始啮亚目的唯一代表。它与头上生角的米拉鼠科(Mylagaulidae)构成山河狸超科,主要发现在北美晚第三纪,中国也有。
  松鼠亚目(Sciuromorpha) 咬肌前端伸达吻部,门齿釉质层多单系型(Uniserial),渐新世-现代。
  松鼠科(Sciuridae) 上颊齿为三尖型,可能由副鼠类直接进化而来,化石相对较少。
  河狸科(Castoridae) 在水边掘巢筑堰的大型啮齿类,耐寒。现生及化石种均限于北半球。渐新世中期出现,新第三纪化石极多,为重要的判断时代化石。欧洲第四纪的巨河狸 (Trogontherium)在中国周口店等处也有发现。
  鼠形亚目(Myomorpha) 咬肌最发达、分化。无前臼齿,臼齿少者仅两个。门齿釉质层多单系型。晚始新世-现在。
  仓鼠科(Cricetidae) 啮齿目中最大的一科。齿尖交错排列,低冠到高冠,无根。自始新世出现后,迅速发展,成为新生代中晚期最重要的化石。分若干亚科,意见不一。
  ① 古仓鼠亚科(Cricetodontiae) 晚始新世-上新世的古仓鼠,下颌及牙齿原始。分布在全北区,化石众多,近年又被划成7个亚科。
  ② 仓鼠亚科(Cricetinae) 下颌结构进步,臼齿低冠,中新世-现代。
  ③ 鼢鼠亚科(Myospalacinae) 东北亚特有的穴居较大鼠类。牙齿“W”型。中国华北土状堆积中化石极多,为划分地层的重要化石。自晚中新世出现后,牙冠逐渐增高,牙根退化至消失,颈椎逐渐愈合。依头骨枕部的形式又分三类:凹枕型(已绝灭),如丁氏鼢鼠(Myos-palaxtingi);凸枕型,如中华鼢鼠 (M.fontanieri)和平枕型,如东北鼢鼠(M.psilurus)。3个头型曾被认为是平行进化的好例证。鼢鼠类可能起源于中国中新世的仓鼠类,如Plesiodipus(更新仓鼠)。 
  ④ 田鼠亚科(Microtinae) 包括鼠及旅鼠等,是世界晚新生界地层中最为重要的分带化石。它起源于后期的古仓鼠类。其中如原拟鼠(Promimomys)→拟鼠(Mimomys)→(Arvicola)形成一个清楚的进化系统,对划分欧亚第四纪地层起了决定的作用。
  鼠科(Muridae) 现生的鼠科为世界性分布,最早的鼠科化石──前鼠(Antimus)发现于南亚晚中新世,它可能起源于古仓鼠类。鼠类臼齿有3排齿尖,一般有尖8~9个。欧洲鼠科化石对划分地层很重要,中国发现的比较少。
  跳鼠(超)科(Dipodoidea) 包括蹶鼠和跳鼠等,多为善跳的干旱荒漠动物。最早发现在欧洲、亚洲、北美洲的渐新世地层,但化石相对较少。它有可能起源于始啮类。
  此外,鼠形亚目尚有竹鼠科(Rhizomyidae),化石最早发现在中亚渐新世;睡鼠科(Gliridae),欧洲化石多,中国近年已有化石发现。北美众多的囊鼠科(Geomyidae)和更格卢鼠科(Heteromyidae)构成鼠形亚目的另一超科。它们的化石是北美第三纪中晚期地层的重要划分依据。
  豪猪亚目(Hystricomorpha) 包括南美豪猪类(Ca-viomorpha)和非洲豪猪(Phiomorpha)两个大类(或亚目)及旧大陆豪猪(Hystricidae)一个地位不定的小科。头骨及下颌均为豪猪型,咬肌穿过大眶下孔,门齿和釉质层全为复系型(Multiseria),颊齿4个,脊形齿。南美、非洲两类豪猪都同时出现在早渐新世。由于它们的头骨、咬肌、牙齿都极相似,而地理分布却相隔在大西洋两岸,如何解释这两大类的关系是近年化石啮齿类研究中引起热烈争论的问题。有人认为与大陆漂移有关。当中始新世时南大西洋较窄,有可能乘“天然筏”彼此迁徙。有人认为两类豪猪都起源于北美的副鼠类(Reithroparamys),分别经亚洲迁入非洲和经中美进入南美的。最近还有人认为它们都起源于南亚的面包鼠类而传至非洲、南美的。
  除上述各亚目外,还有不少化石啮齿类的科或超科分类地位不易确定。较重要者如欧洲始-渐新世的兽鼠类(Theridomyoidea)和非洲的梳趾鼠(Ctenodactylidae)等。

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更新时间 : 2009-02-08

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