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2018年1月24日 星期三

丁酉(鸡)年十二月初八

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  植物细胞从介质中以离子形式吸收无机元素的过程。离子经过细胞壁,透过细胞膜(质膜)进入原生质,一部分进入液泡。植物生态学家估计,地球陆生植物一年产生的干物质约为 1000亿吨。按干物质中有5%的矿物质计算,每年植物从土壤里采集50亿吨的矿物质。这样大量的矿物质都由根从土壤里吸取。除维持植物本身的生命活动外,还供给动物所需的大部分。生长在同样条件下,不同种类的植物所含有的各种无机养分的绝对量与相对量差别很大。这种差异有时可由于它们根系的大小、形状的不同,以及根系在土壤中的分布不同所决定的不同的养分吸收造成;有时是由于植物根系本身对营养元素的吸收有选择性,如禾本科牧草含钙量低于豆科植物,即使把它们栽培在同样的培养液里也是这样。这种现象表明植物在营养元素吸收方面的差异有遗传性。
  除叶面施肥(根外施肥)时外,植物的无机养分全部通过根从土壤中获得。根系所能吸收的营养元素以离子形式存在于土壤溶液中,如氮为NO婣,NH嬃;磷为H2PO厈硫为SO厈;金属元素为K+,Ca2+,Mg2+等。这些离子被植物利用之前,必须经过细胞膜进入细胞。如果是顺着介质与细胞间的电化势进入细胞的称为被动吸收,如果是逆着电化势进入细胞的,则称为主动吸收。
  被动吸收 离子以细胞内外的浓度差和电势差等物理化学的动力进入细胞的过程。由于这种吸收无需代谢能量,因此又称为非代谢吸收。被动吸收主要出现在无机离子吸收的初始阶段,速度较高。但一般只能达到细胞膜的表面。
  无机离子的被动吸收首先必须通过细胞壁,细胞壁的骨架成分是β-1,4-葡聚糖,由它组成的纤维素微纤丝交织构型中有很多空间,其大部分由水分占据,使细胞壁对水溶性物质有高度的可透性。而果胶质是由半乳糖醛酸等组成,其中D-半乳糖醛酸残余的羧基在正常状态下是游离的,从而使细胞壁上负电荷占优势,细胞膜通常也同时呈负电性,因此植物根细胞表面的电势一般为 -60~-160毫伏。在这种情况下,根细胞外的一些阳离子就可以通过静电吸引和离子交换进入细胞壁,到达细胞膜。而阴离子除了少量可以被解离的正电荷吸引外,大部分需要克服同性电荷的斥力,或者通过多价阳离子剩余价键中正电荷的桥接,才能被吸收到细胞壁内。无机离子进入细胞壁还可以依赖集流,通过水流进入质外体(见矿质营养(植物)),植物体内运输的水相空间。据S.J.辛格设想,细胞膜具有微孔,直径约为8埃,是一种瞬变的由各种分子运动而形成的间隙。水分子 (3埃)容易经微孔进入细胞内。一些具有水合层的无机离子如K+,Na+,Cl-等,直径都小于微孔孔径,因而能扩散到细胞内。
  被动吸收主要依靠顺浓度陡度的扩散。由于细胞膜是一种差透性膜(也称半透膜),原生质内含有许多可以解离的大分子,它们不能扩散到细胞膜外,因此是固定离子。这样,根据杜南平衡的原理,在细胞内就可以积累比外界溶液高许多倍的离子浓度。这一过程的推动力,可来自化学势差;也可来自电势差。能斯脱电势是平衡状态下维持某些离子通过膜不对称分布所需的电势差。当细胞内部与外界环境相比较呈负电性时,某些阳离子可以浓聚于细胞内,而无须作功。根据能斯脱公式的计算,-118毫伏的电势差可抵消100倍的浓度逆差。因此,负电荷占优势的根细胞,即使无机阳离子在内部的浓度高于介质中的浓度,净物理推力仍然是向内的,从而无须消耗能量即可使这些离子被吸收。阴离子的情况正好相反,所以在大多数的情况下它们进入细胞质要靠主动吸收。
  自然条件下生长的植物,根系的环境中离子浓度通常较低,根系从稀溶液中积累离子,特别是选择性地吸收必要的营养元素的离子,主要地还须依靠主动吸收。
  主动吸收 植物细胞往往能从浓度极低的土壤溶液中吸收各种离子,使它们逆着电化势进入细胞,这个过程叫做离子的主动吸收。这个过程由细胞膜上的一些酶系统来催化,需要消耗能量。能量由活细胞的代谢提供。关于离子主动吸收机理的“载体”假说是:正在透入细胞膜的离子先和在细胞膜外侧的载体相结合,发生吸附或化学反应,形成不稳定的复合物。这个复合物不能离开细胞膜,但能在细胞膜内向膜的内侧移动,并在那里降解,把离子释放到细胞质里,再形成载体的前体,回到细胞膜的外侧,较变为载体,再接受膜表面的离子。这样,很少的载体分子就能够反复转运很多的离子。离子载体普遍被认为是蛋白质,可能是酶。
  离子通过细胞膜进入细胞质,其中一部分在细胞质里很快被用于合成细胞的有机组成部分。有些离子累积在细胞器如叶绿体、线粒体里,这些细胞器的离子成分和细胞质的大不相同。保存在细胞质里又不进入细胞器的离子,以游离状态存在或与具有电荷的分子结合在一起;也有许多离子通过液泡膜在液泡里累积。
  离子主动吸收所消耗的能量来自呼吸,植物的根或组织在稀盐溶液中呼吸加强,产生额外的能量用于离子吸收,以及载体的合成和细胞结构的维持,这种呼吸称为盐呼吸。
  在根的细胞膜上有腺苷三磷酸酶 (ATP酶)。这个酶在Mg2+存在下,被K+所激活,分解细胞内的ATP,向细胞膜外释放质子,形成质子动力势(pmf)。
        

pmf=△pH+ψ

正中△pH为细胞膜两边H+的浓度差,ψ为跨膜的电势差,细胞外的离子由质子动力推动经细胞膜进入细胞。
  植物细胞对离子的主动吸收对许多环境因素很敏感。影响能量供应和生长的因素以及外部溶液的组成、浓度、pH等的改变,都会影响离子的主动吸收。
  吸收过程中的离子间竞争 由于细胞表面的负电荷吸引着培养液中的各种阳离子,在阳离子之间形成了非专一性竞争。因此增加培养液中某一种阳离子,会降低另一种阳离子在植物体中的含量。例如增加培养液中的Mg2+,会降低向日葵体内Ca2+的含量。这就是拮抗(对抗)作用。阴离子之间的拮抗作用不很普遍,但Cl-与NO婣互相拮抗。有时,一种离子的吸收促进另一种离子的吸收,叫做协同作用。例如在培养液中增加 NO婣的吸收能提高阳离子的吸收。
  除上述非专一性竞争外,还有“载体”竞争。如K+与Rb+,吿与Sr2+,SO厈与SeO厈之间的竞争。这种竞争可能发生在“载体”专一性的结合部位上。
  土、根界面上的吸收 根和它周围的土壤形成一种高度复杂的动力学体系,根在土壤颗粒的间隙中生长,不断地向新的区域伸展。在此过程中主、侧根的根冠细胞脱落,并且产生一种类似润滑剂的粘液来帮助根移动。H.詹尼和K.格罗森巴赫尔将根-土界面上这种粘液和根际微生物分泌物的混合体命名为粘凝胶。这些胶体位于根表皮和土壤颗粒之间,将根与土壤密切地粘接起来。同时它们的胶体性质又使土壤中的一些无机离子可以溶解于其中因而易于向根移动。
  一般认为,土壤中的无机离子是通过液相达到根表面的。其途径有3种:①截获,根伸展的过程中,由于根穿透土壤时的挤压作用,使局部土壤容重增加,液相中的无机离子相对浓聚于根表面,是根向养分生长的过程。以这种方式到达根表面的无机离子数量很少,不超过总量的10%。②集流,通过植物吸收土壤中的水分使溶质随水向根部流动,它所提供的主要是Ca2+,Mg2+,NO婣等易移动的离子。③扩散,当近根土壤溶液中的无机离子被根吸收后,根系附近将出现离子浓度下降,与距根较远处形成浓度梯度,于是离子从远离根的土壤中浓度较高处向接近根的浓度较低处扩散。K+和磷酸根等离子主要以这种方式向根移动。关于集流与扩散两种方式的相对贡献,取决于土壤溶液中向根移动的无机离子的浓度、植物吸水量和水的流速,以及根系吸收无机离子的速度等因素。

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更新时间 : 2009-01-06

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