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2018年1月22日 星期一

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  高等绿色植物为了维持生长和代谢的需要而吸收、利用无机营养元素(通常不包括C,H,O)的过程。与动物不同之处在于后者主要吸收、利用有机养分。植物所需的无机营养元素,因需要量不同,可分为常量(营养)元素及微量(营养)元素。
  历史 公元前中国已有“烧草取灰,或沤草作肥”(《礼记·月令》),“树高一尺,以蚕矢粪之”(《氾胜之书》)的记载。用现代的科学知识来解释,就是对作物要施钾、氮肥。在欧洲,关于植物从土壤中获得的是无机养分还是腐植质,经过了长期的论争,到19世纪中叶,N.-T.de索绪尔认为植物从土壤吸收无机养分,包括氮素。1842年J.von李比希在美国科学促进会上作题为“化学应用于农业及生理学”的报告,完全支持索绪尔的观点。此后植物营养的矿质学说逐渐为人们所接受。约在1851~1856年,J.-B.布森戈用砂培法研究植物的矿质营养,1699年R.B.伍德沃德用水培法研究过薄荷属植物的营养。J.von萨克斯于1860年,W.克诺普于1861奠定了近代的水培技术,可以用成分完全已知的无机盐来满足植物的矿质营养需要。20世纪初,植物营养方面的科学工作者提出了许多培养液的配方,有些配方沿用至今(见无土栽培)。
  研究方法 土壤成分复杂而且不均一,植物矿质营养中的许多问题,如各营养元素必需性的确定、缺乏症的鉴定等,很难用土壤培养的方法来研究。在溶液培养中,因为所有无机盐的成分和数量都是已知的,而且可以任意控制,所以研究便利而有效。把植物的根浸在通气的培养液中,植物可以生长得很好。培养液的pH值的影响和总的盐浓度对植物生长的渗透效应也很容易分析。为了解决植物体的支撑、根部的通气避光等问题,也可使植物的根生长在惰性介质如洗过的石英砂中,定期浇灌培养液。此法称沙(基)培(养)。但它不能用于研究微量元素,因为即使是纯净的石英砂,也含有微量元素。
  必需元素 无机营养的首要问题是确定哪些无机养分是植物必不可少的,即必需元素。植物必需元素的准则,常用D.I.阿尔农及P.R.斯托特1939年提出的 3原则:①为正常的生长或生殖所必需;②需要必须是专一的,不能被其他元素所代替;③这种元素必须在植物体内直接起作用,而不仅是使某些其他元素更容易生效,或者仅对其他有害元素起拮抗作用。有些化学元素如钠和硅,虽然分别对水稻的生长有好处,但用以上3项准则检查还不能确定为必需元素。为此,可将待鉴定的某一元素从培养液里完全除去,将植物从种子起就培养在这种溶液里,并与培养在完全培养液中的同种植物比较,如果无该元素时生长不正常,便可以肯定这一元素为植物所必需。
  现在公认的植物必需元素有16种,即氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、硫、氯、硼、铁、锰、锌、铜及钼。其中除氢、碳、氧一般不看作矿质营养元素外,对氮、钾、钙、镁、磷、硫等6种元素,植物所需的量比较大,称为常量元素。对氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼,植物需要的量很微,称为微量元素。
  必需元素的生理功能 必需元素参与生命物质的构成,调节酶的活性和细胞的渗透势和水势。
   是氨基酸、蛋白质、辅酶、核酸及其他含氮物质的组成成分。
   是核苷酸、核酸、磷脂和糖磷酸酯的组成成分。磷脂是细胞膜的重要成分。糖的合成与降解常是以磷酸酯形式进行的。生物能的载体(通货)腺苷三磷酸(ATP),辅酶Ⅰ与辅酶Ⅱ都带有磷酸基团。
   是生物素 (biotin)、维生素B1、辅酶A、胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的组分。蛋白质中胱氨酸的硫形成的硫桥(-S-S-),在决定其二级和三级结构上起重要作用。酶的活性中心往往有半胱氨酸的巯基(-SH)参加。
   是叶绿素的重要组分。镁离子 (Mg2+)是许多酶的活化剂。Mg2+与ATP形成复合物Mg2+-ATP,并与酶蛋白结合,Mg2+在此起桥梁作用。
   存在于细胞壁中,与中胶层的果胶酸形成较难溶解的盐,将相邻细胞的初生壁粘合起来,细胞膜中磷脂酸的钙盐是维持膜结构和膜性质的重要物质之一。钙调蛋白通过与钙离子的可逆结合,调节一些酶的活性和离子的跨膜运输。
   钾不参与植物体内有机分子的组成,但能与蛋白质作疏松的缔结,是许多酶的活化剂。植物细胞中液泡内积累钾离子调节细胞的渗透势。气孔(器)保卫细胞里的钾离子的进出,调节着保卫细胞的膨压和气孔的开闭,积累时气孔开放,释放时气孔关闭。
  植物对微量元素的需要量虽然很小,但微量元素有着重要的生理功能(见微量元素(植物))。
  缺素症 必需营养元素缺乏时出现的症状,是营养元素不足引起的代谢紊乱现象。任何必需元素的缺乏都影响植物的生理活动,并明显地影响生长。患缺素症的植物虚弱、矮小,叶片小而变形,而且往往缺绿。根据缺素症的症状和在植株上发生的部位,可以鉴定所缺营养元素的种类(见表)。

矿质营养(植物)

  用溶液培养技术,容易制造各种营养元素缺乏症,以观察其症状。但运用这种症状来诊断田间作物或野生植物的缺素症时,必须注意以下几点:①在田间由于缺乏的严重程度不同,以及环境条件的影响,缺素症不像溶液培养中观察到的那样典型;②有些病毒病的症状和某些缺素症症状相似。考虑到田间情况的复杂性,诊断田间生长的农作物的缺素症时,最好伴以植物的化学分析,并施用认为可能缺乏的营养元素。如果体内该元素含量低于正常值,追加时植株又能恢复正常生长,即可断定植物缺乏该元素。
  营养元素在植物体内的运输 根部从土壤溶液中吸收的离子(见离子吸收(植物)),除在液泡里累积一部分外,大部分运到地上部。植物细胞壁由埋在由果胶,半纤维素组成的衬质中的微细的纤丝构成。许多相邻细胞的细胞壁形成质外体。交织着的纤丝之间的空间充满着水,离子可以自由进入细胞壁。当根部浸在土壤溶液中时,土壤溶液里的离子经过根的表皮细胞和皮层薄壁细胞的细胞壁到达内皮层的外面。这种运输方式叫离子的质外体运输。内皮层细胞的细胞壁上有凯氏带,阻止离子通过。皮层外的离子须经内皮层细胞的主动吸收才能进入内皮层细胞,再向中柱移动。离子进入中柱的另一条途径是在被根的表皮细胞吸收之后,通过胞间连丝逐细胞地输送,通过皮层细胞和内皮层,最后到达中柱。这是共质体运输。累积在液胞里的离子不参与这种运输。一般认为离子在胞质内的运输是通过水相中的扩散,并因胞质环流而加速。径向运输的动力主要来自根部外周细胞与中柱薄壁细胞之间离子的浓度差。此外,离子在细胞质里可能吸附于蛋白质分子上或含在微囊中,后者随着胞质环流而运动。离子到达中柱薄壁组织后,再被分泌到中柱导管里,随蒸腾流运向地上部。
  维管束经叶柄到叶片后,逐渐分枝成细小的叶脉,与叶肉细胞密切接触,因而其汁液中营养元素易于被叶肉细胞吸收,供生长、代谢之用。一部分不为叶肉细胞利用而又未进入液泡的离子被叶脉里的筛管细胞所吸收,随着经筛管外运的光合产物运出叶子,经叶柄、茎运回根部,形成一种运输循环。在维管束的筛管与导管之间,离子也可以通过形成层而发生侧向运输。
  营养元素在循环运输中分配到生长、代谢最活跃的部分,如顶端分生组织、幼叶及生殖器官。离子在植物体内的分配受到植物激素的控制。
  营养元素的叶面吸收 许多水生植物通过叶表面获得无机养分。陆生植物的叶片也能吸收离子。如果把无机盐的稀溶液喷洒在叶面上,离子可以经过叶表面的角质层或气孔进入叶细胞。叶细胞的细胞壁中有象胞间连丝那样的细丝延伸到角质层下面,作为离子进入叶细胞的通道。
  利用叶面吸收在近代农业中发展出叶面施肥技术。例如在碱性土壤里,铁(Fe)、锰(Mn)以不可给态的形式存在,因而不能被根系吸收,植物就会出现严重的Fe,Mn缺素症。向土壤施入的Fe,Mn也会变成不可给态。但用Fe,Mn的稀溶液喷洒在叶面上,就可以恢复这些缺素植物的正常生长。在喷洒的稀盐溶液中加一些表面活性剂,以降低这种溶液与叶表皮之间的表面张力,可以显著地增加叶面的吸收。土壤条件不良如土温过低、淹水等妨碍根系的离子吸收时,也可以用叶面施肥来供应植物所需要的无机养分。在正常情况下,也可以用叶面施肥来避免营养元素在土壤中被稀释或固定,从而节约肥料。尿素、磷酸盐、镁盐和各种微量元素的叶面洒施已经成功地应用在凤梨、甘蔗、苹果、柑橘及林木上。
  无机养分供应与植物生长 农业上应用化学肥料,大幅度提高了农作物的产量,发展了合成氨、合成尿素、磷肥等化学工业。施用化学肥料时要得到较好的经济效果,必须考虑特定农作物所需要的营养元素的种类、需要量和需要时期。因而要考虑农作物的营养情况,并结合植物分析和生长分析,查明为获得优质、高产、经济上收益大的农产品,在不同生长发育时期所需的营养水平。植物分析通常用叶片或叶柄进行。因为叶子是植物制造有机养料的器官,又是储藏由根运来的无机盐的临时仓库,其中营养元素的水平高于植物的其他部分。植物的生长速率与叶子里营养元素的实际浓度呈正相关。叶子里营养元素的浓度和暂时贮藏的数量可以作为植物“生长潜势”的指标。在植物的不同生长发育时期,对不同部位的叶片做化学分析,并根据生长测定的资料,可以确定一个营养元素的临界水平,即该元素浓度范围的上下限。大于其上限,植物并不能生长得更好些;低于下限,植物就处于营养不良的状态,持续时间一长,就会影响农作物的生长,引起减产。
  叶分析是确定作物营养状态的有效技术。在营养可给性低的土壤上,叶分析特别有用;在营养可给性较高的土壤上则不很灵敏。叶分析应用在多年生植物如果树、茶及林木上比在一年生植物上容易确定临界水平。诱导硝酸还原酶活性的方法可用来诊断植物的缺氮情况。用硝酸根来诱导缺氮植物根部或叶片中硝酸还原酶后做酶活性比较,诱导后酶活性较内源酶活性增高愈多,则表明植物缺氮愈严重。缺磷的植物,组织中的酸性磷酸酶活性高。磷酸酶的活性也可用于判断磷的缺乏程度。
  植物矿质营养的规律是施肥的理论基础。知道植物所需的营养元素的种类和数量,判断哪些必需元素是限制因子,就可以有针对性地施肥,以增加产量。
  展望 施用大量化学肥料,尤其是氮肥,以获得农产品的高额产量,是“绿色革命”的一部分内容。但施用过多,会增加成本,浪费能源和资源,并污染环境。根据营养生理知识,提出生理指标,可用于选择和培育吸收、利用营养元素效率高的品种,最大限度地利用土壤里的可给性营养元素,有利于经济利用肥料,避免污染。在应用滴灌、喷灌时,在灌溉用水中加入化肥,可以减轻土壤固定作用,从而节约化肥用量。根据各地土壤特性,选用合宜肥料类型,例如在中国碱性土地区施用酸性化肥,可以减少氨的逃逸和磷的固定。在旱地农业中,将会大规模应用滴灌技术,在滴灌水中加入化肥,可以节约化肥用量。在中国碱性土地区,施用生理酸性化肥如硫酸铵,可以增加土壤里的可给性磷,减少磷肥的用量。
  参考书目
 J.S.Sutcliffe, Dennis A.Baker, Plants and Mineral Salts, Edward Arnold Ltd., London,1974.

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更新时间 : 2009-07-30

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